Nordfledermaus

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Die Nordfledermaus (Cnephaeus nilssonii, Syn.: Eptesicus nilssonii) gehört innerhalb der Fledermäuse zur Familie der Glattnasen (Vespertilionidae). Das Fell ist durch eine dunkel- bis schwarzbraune Grundfarbe mit ocker- bis lederfarbenen oder goldenen Haarspitzen vom Scheitel bis zur Schwanzbasis gekennzeichnet. Die mittelgroße Art ist über weite Teile Europas und Asiens verbreitet, wobei sie vor allem in den nördlicheren Regionen vorkommt. In Skandinavien gehört sie zu den häufigsten Fledermausarten. Sie ist weltweit die Fledermaus mit dem am weitesten nach Norden reichenden Verbreitungsgebiet sowie zugleich die einzige Fledermaus mit nachgewiesener Fortpflanzung nördlich des Polarkreises.

Die Nordfledermaus ist vorwiegend nachtaktiv und fliegt in der Regel kurz nach Sonnenuntergang zur Jagd aus. Sie ernährt sich vorwiegend von kleinen Insekten mit einer Körpergröße von zwei bis 20 Millimeter, wobei kleine Zweiflügler wie Mücken den Hauptanteil ausmachen. Die Weibchen bilden ab April Wochenstuben mit 10 bis 100 Individuen und bringen dort ihre Jungtiere zur Welt. Von Oktober bis März oder April halten die Tiere Winterschlaf.

Die nächstverwandte Art ist die ebenfalls in Europa verbreitete Breitflügelfledermaus (Cnephaeus serotinus), mit der sie gemeinsam in die mehrere Arten umfassende Gattung Cnephaeus eingeordnet wird. Der Artname ehrt den schwedischen Naturforscher Sven Nilsson (1787–1883), der die Art entdeckte und wenige Jahre vor den beiden Erstbeschreibern unter einer bereits bekannten Fledermausart einordnete.

Merkmale

Allgemeine Merkmale

Die Nordfledermaus ist eine mittelgroße Fledermausart. Die Angaben zur Körpergröße der Art variieren in der Literatur teilweise stark. So erreichen die Tiere nach Schober & Grimmberger (1998) eine Kopf-Rumpf-Länge von 45 Millimetern als Extremmaß und 54,5 bis 63,5 Millimeter als Normallänge<ref name="Schober & Grimmberger" />, nach Rydell (1993) von 54 bis 64 Millimeter<ref name="Rydell General Characters" />, nach Braun 2003 von 48 bis 64 Millimeter<ref name="Braun 2003 Beschreibung" /> sowie nach Gerell & Rydell 2011 nach Messungen an 15 Individuen aus Schweden von 45,1 bis 55,8 Millimeter.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Diagnose" /> Das Gewicht beträgt 8 bis 17,5 Gramm nach Schober & Grimmberger<ref name="Schober & Grimmberger" /> und 8 bis 12 Gramm nach Rydell als Normalgewicht, wobei tragende Weibchen bis 16 Gramm wiegen können und Maximalgewichte vor dem Winterschlaf bis 18 Gramm ermittelt wurden.<ref name="Rydell General Characters" /> Der Schwanz erreicht eine Länge von 35 bis 50 mm und die Flügelspannweite beträgt 24 bis 28 Zentimeter<ref name="Schober & Grimmberger" /><ref name="Rydell General Characters" /> bei einer Unterarmlänge von 37 bis 44 mm.<ref name="Schober & Grimmberger" /><ref name="Rydell General Characters" />

Wie bei der Breitflügelfledermaus ist das lange und seidige Oberfell an der Basis dunkel- bis schwarzbraun, jedoch sind die Haarspitzen bei erwachsenen Nordfledermäusen vom Scheitel bis zur Schwanzbasis ocker- bis lederfarben oder golden gefärbt und bilden damit einen Kontrast zur Grundfarbe. Dieser Effekt tritt besonders im Schulterbereich zur Rückenmitte hin auf. Der Nacken ist dunkler und die Bauchseite ist sehr hell gelbbraun gefärbt, wobei der Übergang von der dunklen Oberseite zur hellen Unterseite besonders an den Halsseiten sehr scharf abgegrenzt ist. Die Schnauze, die Wangen, die Ohren und die Flughäute sind schwarz.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Beschreibung" /> Die Jungtiere sind dunkler gefärbt und besitzen keine goldenen, sondern maximal silbrige Haarspitzen, der Bauch ist bei ihnen grau.<ref name="Rydell General Characters" />

Die Ohren sind im Vergleich zu anderen Fledermäusen klein und erreichen eine Länge von 11,5 bis 17,3 mm<ref name="Schober & Grimmberger" /> bzw. 13 bis 17,5 mm.<ref name="Rydell General Characters" /> Im Vergleich zur Breitflügelfledermaus sind sie jedoch im Verhältnis größer. Der Tragus ist kurz und leicht nach innen gebogen, die obere Kante ist abgerundet und er ist an der Basis des Vorderrandes am breitesten.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Beschreibung" /> Der Rand der Ohrmuschel weist fünf deutliche Querfalten auf<ref name="Rydell General Characters" /><ref name="Braun 2003 Beschreibung" /> und bildet ein häutiges Band, das bis fast zu den Mundwinkeln reicht.<ref name="Braun 2003 Beschreibung" />

Die Flügel sind in ihrer Breite und Länge mittelgroß mit einer abgerundeten Flügelspitze, wobei der fünfte Finger fast 10 Millimeter länger ist als der Unterarm.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Beschreibung" /> Die Schwanzflughaut besitzt ein schmales Epiblema ohne einen sichtbaren Steg und der Calcar (Sporn) erreicht etwa die halbe Länge der Schwanzflughautlänge. Die Schwanzspitze liegt mit 3 bis 4 mm mit dem letzten Schwanzwirbel frei.<ref name="Rydell General Characters" /><ref name="Schober & Grimmberger" />

In Europa lässt sich die Nordfledermaus vergleichsweise einfach von anderen Fledermausarten unterscheiden. Im Vergleich zu der nahe verwandten Breitflügelfledermaus (Cnephaeus serotinus) ist sie deutlich kleiner.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Diagnose" /> Von anderen ähnlichen Arten, speziell der Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus) und der Alpenfledermaus (Hypsugo savii), unterscheidet sie sich vor allem durch die Fellfarbe sowie Merkmalen des Skeletts, speziell des Schädels, und der Form des Penisknochens.<ref name="Rydell Diagnosis" /> Schwieriger ist die Differenzierung von verwandten Arten im asiatischen Teil ihres Verbreitungsgebietes. Von den hier vorkommenden Arten Cnephaeus bobrinskoi, Gobi-Breitflügelfledermaus, Cnephaeus nasutus und Bottas Fledermaus lässt sie sich teilweise nur durch sehr spezifische Schädel- und Zahnmerkmale sicher unterscheiden.<ref name="Rydell Diagnosis" />

Merkmale des Schädels

Der Schädel der Nordfledermaus ist im Vergleich zu dem der Breitflügelfledermaus deutlich kleiner, zugleich ist er im Verhältnis höher und weniger stark verlängert.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Beschreibung" /> Der Hirnschädel ist flach und dorsal betrachtet ist er in der Mitte deutlich konvex. Eine Crista sagittalis ist nur sehr undeutlich ausgebildet und die Schnauze ist seitlich abgerundet.<ref name="Rydell General Characters" /> Ähnlichkeiten in der Größe und Ausbildung des Schädels bestehen vor allem zur Zweifarbfledermaus, die jedoch auffallende Gruben zwischen der Augenhöhle und dem Nasenausschnitt aufweist.<ref name="Braun 2003 Beschreibung" />

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Zahnformel der Nordfledermaus
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Zahnformel der Nordfledermaus

}} Die Art hat zwei Schneidezähne (Incisivi), einen Eckzahn (Caninus), einen Vorbackenzahn (Praemolar) und drei Backenzähne (Molares) in einer Oberkieferhälfte und drei Schneidezähne, einen Eckzahn, zwei Vorbackenzähne und drei Backenzähne in einer Unterkieferhälfte. Insgesamt besitzen die Tiere 32 Zähne. Der zweite, kleinere Schneidezahn ist im Vergleich zu dem der Zweifarbfledermaus sehr kräftig ausgebildet, wodurch gegenüber diese Art eine sichere Unterscheidung möglich ist.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Beschreibung" />

Genetik

Die Nordfledermaus besitzt ein Genom aus 2n = 50 Chromosomen und entspricht darin anderen Cnephaeus-Arten. Das X-Chromosom ist metazentrisch, das kleine Y-Chromosom und alle anderen Chromosomen sind akrozentrisch.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Beschreibung" /><ref name="Rydell Genetics" />

Rufe

Die Nordfledermaus kann mit Hilfe eines Fledermausdetektors aufgrund der charakteristischen Suchfluglaute erkannt werden. Obwohl diese sehr variabel sind und bezüglich der Lautdauer, Frequenz und Frequenzmodulation sowie der Bandbreite abgewandelt werden, erhalten sie eine charakteristische Endfrequenz im Bereich von 28 bis 30 kHz. Verglichen mit anderen Arten mit ähnlichen Rufen, vor allem der Breitflügelfledermaus sowie dem Kleinen und Großer Abendsegler (Nyctalus leisleri bzw. Nyctalus noctula), liegt diese Frequenz deutlich höher.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" />

Die Variationen hängen vor allem von der Umgebung ab, in denen die Suchlaute ausgestoßen werden. So beträgt die Rufdauer in halboffenem Gelände 8,3 bis 13,4 Millisekunden (ms) mit einer Bandbreite von maximal 25 kHz und einer Wiederholungsfrequenz von etwa 4 bis 5 Hz (vier bis fünf Rufe pro Sekunde), entsprechend einem Ruf mit jedem zweiten Flügelschlag. Zwischen den Rufen legt die Nordfledermaus Pausen von 178 bis 297 ms ein, wodurch die Rufe gegenüber denen der Breitflügelfledermaus diskontinuierlicher und langsamer wirken. Nahe an der Vegetation, am Boden und in Quartiernähe steigen die Pulsraten auf etwa 10 Hz und die Bandbreite steigt stark an, während sie in größerer Flughöhe in längere, konstantfrequente Rufe mit Längen von 13,0 bis 17,7 ms übergehen, die bei 28 bis 29 kHz auslaufen.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" />

Neben den zur Nahrungssuche eingesetzten Rufen kommunizieren diese Fledermäuse auch über sogenannte Soziallaute, vor allem innerhalb der Quartiere. Dabei handelt es sich um laute und hohe, zirpende Rufe und „Knalle“ im Spektrum von 10 bis 58 kHz-Bereich.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" />

Verbreitung und Lebensraum

Verbreitungsgebiet

Datei:Eptesicus nilssoni range map.png

Verbreitungsgebiet laut International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN); nicht vollständig der Literatur entsprechend

Die Nordfledermaus besitzt ein großes, paläarktisches Verbreitungsgebiet, das von Ostfrankreich und der Schweiz über Mittel-, Nord- und das nördliche Osteuropa sowie über die nördliche Ukraine und Russland bis zur Pazifikküste mit Kamtschatka, Sachalin und Japan reicht.<ref name="Rydell Distribution" /><ref name="Gerell & Rydell 2011 Verbreitung" /> In der Mongolei lebt die Art vor allem im Norden des Landes im nordwestlichen Altai-Gebirge, der Chöwsgöl-Aimag, dem Changai-Gebirge und dem Chentii-Aimag sowie in der Ostmongolei. Die südliche Verbreitungsgrenze in Asien ist aufgrund weniger Funde und regelmäßiger Fehlbestimmungen und Verwechslungen mit ähnlichen Arten weitgehend unbekannt.<ref name="Rydell Distribution" /><ref name="Gerell & Rydell 2011 Verbreitung" /> Für den Iran liegt ein Einzelfund vor.<ref name="IUCN" />

Die Nordfledermaus ist weltweit die Fledermaus mit dem am weitesten nach Norden reichenden Verbreitungsgebiet und zugleich die einzige Fledermaus mit nachgewiesener Fortpflanzung nördlich des Polarkreises. Die Nachweise stammen aus der Region nahe Luleå in Schweden (65° N)<ref name="Gerell & Rydell 2011 Verbreitung" />, Troms (69° 05′ N)<ref name="Schober & Grimmberger" /> sowie Øverbygd<ref name="Gerell & Rydell 2011 Verbreitung" /> und der Finnmark in Norwegen (70° 25′ N).<ref name="Schober & Grimmberger" /> In Sibirien ist sie bis etwa 60° N anzutreffen,<ref name="Rydell Distribution" /> wobei es auch dort Nachweise von der Halbinsel Kola (bei 68°N), aus der Umgebung von Archangelsk und vom nördlichen Ural (beide etwa 65° N) gibt.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Verbreitung" />

Der europäische Verbreitungsschwerpunkt befindet sich im Norden und im Nordosten von Europa bis zu den Alpen, dem Kaukasus und dem Balkangebirge als südliche Verbreitungsgrenze.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Verbreitung" /> Dabei ist die Nordfledermaus in den skandinavischen Ländern, Finnland, Estland und Lettland eine der häufigsten Fledermausarten.<ref name="Rydell Distribution"/> In West- und Südwesteuropa einschließlich Großbritannien und der Iberischen Halbinsel, den Benelux-Ländern sowie in Dänemark fehlt die Art, in Südeuropa kommt sie nur vereinzelt in Südfrankreich, Norditalien und auf dem Balkan vor.<ref name="IUCN" /> Auch auf verschiedenen Inseln der Ostsee wie Rügen, Gotland, Öland, Hiiumaa, Saaremaa sowie den Åland-Inseln kommt die Art vor.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Verbreitung" />

In Mitteleuropa ist die Nordfledermaus nur lückenhaft und vor allem im Mittelgebirge und Gebirgsvorland verbreitet, wo sie ähnliche klimatische Bedingungen wie in Nordeuropa vorfindet. Sie wird in Polen als selten eingestuft, in Tschechien und der Slowakei ist sie im Norden der Karpaten häufig und ihre Nachweiszahlen nehmen zum Tiefland hin ab. Für Deutschland liegen zahlreiche Nachweise vor, isolierte Vorkommen gibt es vor allem im Harz, dem Sauerland, dem Vogelsberg, dem Westerwald, dem Hunsrück und dem Pfälzer Wald. Im Süden bis Südosten ist die Verbreitung kontinuierlich im Thüringer Wald, dem Erzgebirge, dem Frankenwald, dem Oberpfälzer Wald, dem Böhmerwald und dem Bayerischen Wald sowie auf der Schwäbischen Alb und im Schwarzwald. Für Österreich und die Schweiz liegen ebenfalls zahlreiche Nachweise vor, wobei die Nachweisdichte nach Ostfrankreich, Italien, Ungarn, Rumänien, Kroatien und der Balkanhalbinsel hin abnimmt.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Verbreitung" /> Das Osteuropäische Verbreitungsgebiet zieht sich über die Ukraine sowie den Kaukasus bis in die angrenzenden Regionen Russlands, Georgien, Armenien, Aserbaidschan; Nachweise östlich des Schwarzen Meeres sind allerdings selten.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Verbreitung" />

Lebensraum

Als Lebensraum bevorzugen Nordfledermäuse vor allem in Europa lockere Busch- und Nadelwaldgebiete in Höhen von 200 bis über 2.000 Metern. Im Gebirge sind sie bis über 2.290 Meter Höhe in den Alpen nachgewiesen, Winterfunde in Höhlen lagen bis 2200 Meter Höhe.<ref name="Schober & Grimmberger" /> Die höchste bekannte Wochenstube lag ebenfalls in den Alpen in einer Höhe von 1660 Meter.<ref name="Schober & Grimmberger" /> Sie sind zudem an feuchtere Lebensräume und die Nähe von Gewässern gebunden. Für Südthüringen wurde ein Abstand der Wochenstubenquartiere von 100 bis 500 Metern zum nächstgelegenen Fließgewässer ermittelt und auch in anderen Gebieten wurden Flüsse im Bereich der Quartiere als wichtige Bestandteile des Lebensraumes festgestellt.<ref name="Braun 2003 Lebensräume" /> Hinzu kommt eine Bindung an menschliche Siedlungen, da vor allem die Wochenstuben sehr häufig in Dächern beheizter Häuser gefunden werden.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Ökologie" /> Obwohl die meisten Funde von Winterquartieren in abseits gelegenen Höhlen und Kellern gemacht werden, ist anzunehmen, dass ein großer Teil der Fledermäuse möglicherweise an unzugänglichen Stellen in Wandverkleidungen und Dächern überwintert.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Ökologie" />

In Asien sind sie zudem in weitläufigen Waldgebieten, der Taiga und Steppen- bis Wüstengebieten sowie in Kulturland anzutreffen.<ref name="IUCN" />

Lebensweise

Datei:Eptesicus nilssoni.jpg

Nordfledermaus (Cnephaeus nilssonii)

Die Nordfledermaus ist vorwiegend nachtaktiv und fliegt kurz nach Sonnenuntergang zur Jagd aus.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" /> Dabei finden die Nahrungsflüge unregelmäßig und witterungsabhängig vor allem bei mildem Wetter statt. Im September bis Oktober werden sie seltener und zur Zeit des Winterschlafes vollständig eingestellt.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Aktivität" /> In der Regel verlassen die weiblichen Tiere die Quartiere etwa 40 Minuten nach Sonnenuntergang und kehren vor Sonnenaufgang zurück. Während der Zeit der Trächtigkeit jagen sie vor allem kurz nach der Abenddämmerung und kurz vor der Morgendämmerung. Bei Temperaturen unter 6 bis 7 °C bleiben die Tiere wegen der Ineffizienz der Nahrungssuche in den Quartieren.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Aktivität" />

Die ab April bezogenen Sommerquartiere und Wochenstuben befinden sich häufig an oder in mit Schiefer, Holz und Blech gedeckten Häusern, hinter Schornsteinen, im Dachstuhl und hinter Fensterläden. Die Fledermäuse ruhen tagsüber in Spalten an Gebäuden und Felsen, einzelne Tiere ruhen in Baumhöhlen oder in Holzstapeln. Als Übergangsquartiere können zudem verlassene Bergwerksstollen und Höhlen genutzt werden, vor allem von männlichen Tieren.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" />

Ernährung

Die Nahrung der Nordfledermaus besteht aus kleinen, nacht- und dämmerungsaktiven Insekten mit einer Körpergröße von zwei bis 20 Millimetern,<ref name="Gerell & Rydell 2011 Nahrung" /> wobei kleine Zweiflügler von drei bis 10 Millimeter den Hauptteil mit 30 bis 80 % der Nahrung ausmachen. Dabei handelt es sich vor allem um Mücken (Nematocera), vor allem Zuckmücken (Chironomidae). Darüber hinaus ernähren sich die Fledermäuse opportunistisch von weiteren fliegenden Insekten wie Käfern (Coleoptera, hauptsächlich Dungkäfer), Hautflüglern (Hymenoptera, hauptsächlich Ameisen), Köcherfliegen (Trichoptera), Schnaken (Tipulidae), Fliegen (Brachycera), Schlammfliegen (Sialidae), Steinfliegen (Plecoptera), Schmetterlingen (Lepidoptera) und Ohrwürmern (Dermaptera).<ref name="Gerell & Rydell 2011 Nahrung" /> Nach Braun 2003 erbeuten sie auch kleine Webspinnen (Aranaea), Weberknechten (Opiliones) und Wanzen.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" /> Nach Gerell & Rydell 2011 werden alle Beutetiere im Flug gefangen und gefressen, wobei viele Insekten mit wasserlebenden Larven nach dem Schlupf von der Wasseroberfläche gefangen werden.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Nahrung" />

Der Jagdflug der Tiere ist mit einer Geschwindigkeit von 5 bis 6 Meter pro Sekunde sehr schnell und erfolgt mit raschen Wendungen, in Jagdpausen hängen sie sich an Äste.<ref name="Schober & Grimmberger" /> Die Flüge finden dabei in einer Höhe von 2 bis 50, in der Regel 5 bis 20 Metern statt. Im Bereich von Bäumen jagen die Tiere immer ein paar Meter von der Vegetation entfernt in Höhe der größten Blattdichte bei etwa 5 bis 15 Metern, in freiem Gelände und über Gewässern jagen sie dagegen in 2 bis 5 Meter Höhe über dem Boden. Die Jagd kann bei dieser Art vor allem im Herbst und Frühjahr auch häufig im Licht von Straßenlaternen oder an beleuchteten Hausflächen stattfinden, wo sie vor allem Nachtschmetterlinge erbeutet.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" />

Vor allem Weibchen jagen häufig im Bereich der Wochenstuben in kleinen Gruppen in der Nähe des Quartiers und können diese auch gegenüber anderen Artgenossen verteidigen. Trächtige Weibchen jagen etwa 150 Minuten pro Nacht, säugende Weibchen direkt nach der Geburt etwa 130 Minuten und mehr mit zunehmender Säugezeit und bis 320 Minuten am Ende derselben.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" />

Fortpflanzung und Entwicklung

Kopulationen erfolgen wahrscheinlich im Herbst und Frühwinter, teilweise in den Winterquartieren.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Fortpflanzung" /> Wie bei anderen Fledermäusen wird das Sperma von den Weibchen im weiblichen Genitaltrakt bis zur Ovulation und Befruchtung im Frühjahr gespeichert.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Fortpflanzung" />

Die Wochenstuben der Weibchen werden etwa ab April gebildet und bestehen aus etwa 10 bis 100, durchschnittlich 75 Individuen. Sie sind damit im Vergleich zu vielen anderen Fledermausarten sehr klein und bestehen dabei sowohl aus gebärenden wie auch nicht gebärenden Weibchen, während Männchen fehlen.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" /> 70 % oder mehr der ausgewachsenen Weibchen kehren jährlich in die gleiche Wochenstube zurück, die zugleich häufig auch die Wochenstube ihrer Geburt ist. Dabei gebären Weibchen in der Regel erst ab dem vierten Lebensjahr. Eine Vermischung verschiedener Wochenstubengesellschaften kommt nicht vor, allerdings wechseln die Weibchen während der Jungenaufzucht die Quartiere öfters, wobei sie die noch nicht flugfähigen Jungtiere transportieren.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" /> Typische Wochenstubenquartiere sind vor allem Dächer von beheizten Häusern.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Fortpflanzung" />

Die Geburtszeit ist regional unterschiedlich. Während die Jungtiere in Deutschland ab Mitte Juni zur Welt kommen, finden die Geburten in Südskandinavien gegen Ende Juni und weiter nördlich erst im Juli statt. Dabei wird vermutet, dass sich die Geburt verzögert, wenn die Temperaturen während der frühen Tragzeit niedrig sind und die Weibchen entsprechend in einen Torpor verfallen. In Skandinavien wird meistens ein Jungtier geboren, in südlicheren Regionen können Zwillingsgeburten häufiger vorkommen.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" /> Die Geburt dauert wenige Minuten, in denen das Muttertier kopfunter hängt und die Schwanzflughaut zum Körper hin beugt.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Fortpflanzung" /> Die Jungtiere haben bei der Geburt eine Körperlänge von 45 bis 48 Millimeter und eine Unterarmlänge von 12,5 bis 14 Millimeter.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" /> Sie sind vollkommen nackt und die Augen sind geschlossen, kurz nach der Geburt stoßen sie bereits „Rufe des Verlassenseins“ aus.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Fortpflanzung" />

Die Jungtiere sind in Schweden nach etwa 15 bis 17 Tagen und in Deutschland nach etwa drei Wochen selbstständig, sodass die ersten Aus- und Jagdflüge im Juli stattfinden. Ab Ende Juli bis Anfang August lösen sich die Wochenstuben auf, wobei sich die Tiere danach in tiefer gelegene und nahrungsreichere Gebiete zurückziehen.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" /> Die Geschlechtsreife erreichen die Weibchen nach etwa 2 bis 3 Jahren.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Populationsdynamik" /> Als dokumentiertes Höchstalter wird ein Alter von etwa 15 Jahren angegeben, das durchschnittliche Höchstalter der Tiere liegt wahrscheinlich deutlich niedriger. So wurde für eine Kolonie in Südthüringen eine mittlere Lebenserwartung der Weibchen von 2,25 Jahren ermittelt.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" />

Winterquartiere

Von Oktober bis März oder April halten die Tiere Winterschlaf, wobei die Zeiten regional unterschiedlich sein können. Sie verbringen den Winter in kleinen Gruppen oder als Einzeltier in Felsspalten, Höhlen, Kellern oder Stollen und schlafen an der Wand und Decke hängend, in Spalten gezwängt oder am Boden. Bei wärmeren Temperaturen unterbrechen sie ihren Winterschlaf und verlassen das Quartier, dabei können sie ihr Quartier auch wechseln. Eine Vergesellschaftung mit Fledermäusen anderer Arten kommt nur selten vor.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" />

Die Vorzugstemperatur der Winterquartiere liegt bei 1 bis 5,5 °C, darf kurzzeitig jedoch auch bis auf −5,5 bis −7 °C fallen. Die Art ist entsprechend witterungshart und kältetolerant. In Österreich wurden sie unter anderem in echten Eishöhlen gefunden und überwinterten auch in nicht frostfreien Räumen. Dabei wurden allerdings auch tote und in Eis eingeschlossene Tiere gefunden.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" />

Feinde und Parasiten

Zu den Fressfeinden der Nordfledermaus gehören vor allem Eulenarten wie der Uhu (Bubo bubo) und der Waldkauz (Strix aluco), Greifvögel wie der Sperber (Accipiter nisus) und der Baumfalke (Falco subbuteo) sowie die Hauskatze.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" />

Als Parasiten wurden bei der Nordfledermaus sechs verschiedene Floharten der Gattung Ischnopsyllus sowie Myodopsylla trsellis dokumentiert. Außerdem ist die Nordfledermaus Wirt für die Milben Spinturnix kolenatii, Macronyssus flavus, Neomyobia chiropteralis und Ichoronyssus biarcuatus. Fledermausfliegen und Plattwanzen, die bei anderen Fledermausarten häufig vorkommen, wurden bei der Nordfledermaus nicht beschrieben. Artspezifische Endoparasiten der Nordfledermaus sind nicht bekannt, die dokumentierten Fadenwürmer entsprechen denen anderer Fledermausarten.<ref name="Braun 2003 Lebensweise" /> Hinweise, dass Nordfledermäuse Tollwut oder andere für den Menschen gefährliche Krankheiten übertragen, gibt es nicht.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Parasiten" />

Fossilbefund

Während die ältesten Funde von Cnephaeus- und Eptesicus-Arten aus dem frühen Pliozän stammen, konnte die Nordfledermaus erstmals für das frühe bis mittlere Pleistozän nachgewiesen werden. Dabei waren bis 1993 Fossilfunde von mindestens 17 Orten in Mitteleuropa bekannt, vor allem von Höhlenfunden. Für Russland existieren Nachweise aus dem späten Pleistozän und dem Holozän von der Krim, aus Sibirien und Ostrussland.<ref name="Rydell Fossil Record" />

Fossilfunde in Mitteleuropa sind vor allem im späten Pleistozän vor 600.000 bis 100.000 Jahren und im Holozän häufig, wobei die Nordfledermaus in 40 % der Fundorte nachgewiesen wurde. Dies lässt darauf schließen, dass es zu dieser Zeit zu einer Verschiebung der Fledermausfauna Mitteleuropas zu nördlicheren Arten wie eben der Nordfledermaus kam. Funde aus Belgien und dem nördlichen Bulgarien ebenfalls aus dem Pleistozän zeigen an, dass die Art vor allem in Kaltzeiten auch in Gebieten vorkam, in denen sie heute nicht mehr anzutreffen ist.<ref name="Rydell Fossil Record" /><ref name="Gerell & Rydell 2011 Paläontologie" />

Systematik

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung der Art erfolgte durch Alexander Keyserling und Johann Heinrich Blasius im Jahr 1839 als V[esperugo] nilssonii in einem Artikel zur „Uebersicht der Gattungs- und Artcharaktere der europäischen Fledermäuse“. Bereits 1836 beschrieb der schwedische Naturforscher Sven Nilsson die Art anhand eines in Norwegen gefangenen Tieres unter dem Namen Vespertilio kuhlii und ordnete sie damit der Weißrandfledermaus zu. Nilsson legte dann 1838 eine weitere Beschreibung als Vespertilio borealis vor.<ref name="Braun 2003 Namensgebung" />

Keyserling und Blasius nutzten die Nordfledermaus als Beispiel für ihre Aussage, dass „wirklich neue Arten unter dem Namen von älteren wieder beschrieben werden“.<ref name="Braun 2003 Namensgebung" /> In ihrer Erstbeschreibung benannten sie die Fledermaus nach Nilsson mit dem Artnamen nilssonii. Die erste Zuordnung zu der bereits 1820 von Constantine S. Rafinesque-Schmaltz beschriebenen Gattung Eptesicus unter dem bis 2023 anerkannten Namen Eptesicus nilssonii erfolgte durch den amerikanischen Zoologen Gerrit Smith Miller im Jahr 1907.<ref name="Rydell Context" />

Datei:Eptesicus serotinus.jpg

Die nahe verwandte Breitflügelfledermaus (Cnephaeus serotinus)

Die Nordfledermaus wird gemeinsam mit der ebenfalls in Europa verbreiteten Breitflügelfledermaus (Cnephaeus serotinus) der Gattung der Cnephaeus zugeordnet, die von Afrika und Europa bis Ozeanien aus mehreren rezenten Arten besteht. Sie ist dabei sehr eng mit der Breitflügelfledermaus verwandt und könnte in Bezug auf diese Art auch paraphyletisch sein.<ref name="Wilson & Reader" /> Eine phylogenetische Untersuchung der Gattung Eptesicus stellte 2023 fest, das diese paraphyletisch ist. Die Arten der Neuen Welt wurden auf die Gattungen Eptesicus, Histiotus und Neoeptesicus aufgeteilt. Für die Arten der Alten Welt, zu denen die Nordfledermaus zählt, wurde der schon 1975 von Genoways und Baker vorgeschlagene Gattungsname Cnephaeus gewählt.<ref name="Claudio"/>

Es wurden zwei Unterarten beschrieben. Dabei ist die Nominatform Cnephaeus nilssonii nilssonii im größten Teil des europäischen und asiatischen Verbreitungsgebietes anzutreffen, während Cnephaeus nilssonii parvus nur in Nordkorea, auf der Halbinsel Sachalin und der japanischen Insel Hokkaidō vorkommt.<ref name="Wilson & Reader" /> Rydell 1993 stellte die auf Honshū lebende und heute als eigene Art etablierte Japanische Breitflügelfledermaus (Cnephaeus japonensis) als Unterart der Nordfledermaus auf, erkannte jedoch Eptesicus nilssonii parvus nicht als Unterart an.<ref name="Rydell Context" />

Bedrohung und Schutz

Die Art wird von der International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) global aufgrund des großen Verbreitungsgebietes und der Bestandsgröße als „nicht gefährdet“ (Least concern) eingeschätzt.<ref name="IUCN" /> Ein Rückgang des Bestandes und eine ernsthafte Bedrohung der Art sind nicht bekannt. Gerell & Rydell 2011 geben stattdessen an, dass es Hinweise gibt, dass die Art regional häufiger geworden ist.<ref name="Gerell & Rydell 2011 Populationsdynamik" />

National und regional ist die Nordfledermaus in den meisten europäischen Staaten in Roten Listen gefährdeter Arten gelistet und entsprechend über die nationale Gesetzgebung geschützt. In Deutschland ist sie beispielsweise über die Bundesartenschutzverordnung (BArtSchV) als besonders gefährdete Art geschützt. Länderübergreifend erfolgt der Schutz über die EU-Artenschutzverordnung, zudem besteht speziell bei Fledermäusen das Abkommen zur Erhaltung der europäischen Fledermauspopulationen (EUROBATS), nach dem das absichtliche Fangen, Halten und Töten von Fledermäusen in den Vertragsstaaten gesetzlich verboten ist.

Außerdem ist die Nordfledermaus im Anhang IV der europäischen Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie verzeichnet.<ref name="IUCN" /> Im Anhang IV der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie sind von der EU Arten aufgelistet, die besonderen Schutz auch außerhalb von ausgewiesenen Schutzgebiete erhalten sollen.<ref>MUNLV (2007): Geschützte Arten in Nordrhein-Westfalen. Düsseldorf</ref><ref>Fauna-Flora-Habitatrichtlinie und Vogelschutzrichtlinie – Gebiete und Arten in Deutschland. Natura 2000; Liste der in Deutschland vorkommenden Arten des Anhangs IV und V der Fauna Flora Habitatrichtlinie</ref> Die Arten in Anhang IV sind allein durch die Ausweisung von Schutzgebieten nicht effektiv schützbar, z. B. wegen verstreuter bzw. unbeständiger Vorkommen, spezieller oder besonders großräumiger Habitatansprüche und Abhängigkeit von besonderen Landnutzungspraktiken. Bei Arten wie der Nordfledermaus dürfen ihre Lebensstätten (hier Wochenstuben, Nahrungsflächen und Winterquartiere) nicht beeinträchtigt oder zerstört werden – völlig unabhängig davon, wo sie sich befinden. Dies gilt also z. B. auch für Wochenstuben in Bauwerken. In der Praxis ist damit die Umsetzung von Bauvorhaben wie Straßenbau und andere Eingriffe auf Flächen, die Lebensstätten sind, unter Umständen erheblich erschwert. Zerstörungen von Lebensstätten, die eine lokale Population bedrohen würden, sind rechtlich nur möglich, wenn spezielle artenschutzrechtliche Ausgleichsmaßnahmen (sog. CEF-Maßnahmen, „Continuous ecological functionality-Measures“, Übersetzung: „Maßnahmen zur dauerhaften Sicherung der ökologischen Funktion“) durchgeführt werden. Im Unterschied zu normalen Kompensationsmaßnahmen (aufgrund der Eingriffsregelung im Naturschutzrecht) ist hier der Nachweis des Erfolgs notwendig, nicht wie bei anderen Eingriffen nur eine Erfolgs-Prognose. Die Kompensationsmaßnahmen müssen also vor dem Eingriff, z. B. der Baumaßnahme, durchgeführt werden.

Belege

<references> <ref name="Braun 2003 Namensgebung">Braun 2003; Abschnitt „Namensgebung“, S. 507.</ref> <ref name="Braun 2003 Beschreibung">Braun 2003; Abschnitt „Beschreibung“, S. 507–509.</ref> <ref name="Braun 2003 Lebensräume">Braun 2003; Abschnitt „Lebensräume“, S. 511–512.</ref> <ref name="Braun 2003 Lebensweise">Braun 2003; Abschnitt „Lebensweise“, S. 512–516.</ref> <ref name="Gerell & Rydell 2011 Diagnose">Gerell & Rydell 2011; Abschnitt „Diagnose“, S. 560–563.</ref> <ref name="Gerell & Rydell 2011 Beschreibung">Gerell & Rydell 2011; Abschnitt „Beschreibung“, S. 563–565.</ref> <ref name="Gerell & Rydell 2011 Verbreitung">Gerell & Rydell 2011; Abschnitt „Beschreibung“, S. 567–570.</ref> <ref name="Gerell & Rydell 2011 Paläontologie">Gerell & Rydell 2011; Abschnitt „Paläontologie“, S. 571.</ref> <ref name="Gerell & Rydell 2011 Ökologie">Gerell & Rydell 2011; Abschnitt „Ökologie“, S. 571–573.</ref> <ref name="Gerell & Rydell 2011 Nahrung">Gerell & Rydell 2011; Abschnitt „Nahrung“, S. 573.</ref> <ref name="Gerell & Rydell 2011 Fortpflanzung">Gerell & Rydell 2011; Abschnitt „Fortpflanzung“, S. 573–574.</ref> <ref name="Gerell & Rydell 2011 Parasiten">Gerell & Rydell 2011; Abschnitt „Parasiten“, S. 574–575.</ref> <ref name="Gerell & Rydell 2011 Populationsdynamik">Gerell & Rydell 2011; Abschnitt „Populationsdynamik“, S. 574.</ref> <ref name="Gerell & Rydell 2011 Aktivität">Gerell & Rydell 2011; Abschnitt „Aktivität“, S. 575–576.</ref> <ref name="IUCN">{{

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| Eingestellt von: M. Stubbe, J. Ariunbold, V. Buuveibaatar, S. Dorjderem, Ts. Monkhzul, M. Otgonbaatar, M. Tsogbadrakh, A.M. Hutson, F. Spitzenberger, S. Aulagnier, I. Coroiu{{

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</references>

Literatur

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Rune J. Gerell, Jens Rydell: Eptesicus nilssonii (Keyserling et Blasius, 1839) – Nordfledermaus. In: Franz Krapp (Hrsg.): Die Fledermäuse Europas. Erweiterte Sonderausgabe aus dem Handbuch der Säugetiere Europas. AULA-Verlag, Wiebelsheim 2011, S. 561–581, ISBN 978-3-89104-751-4.
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{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Monika Braun: Nordfledermaus Eptesicus nilssonii (Keyserling & Blasius, 1839). In: Monika Braun, Fritz Dieterlen (Hrsg.): Die Säugetiere Baden-Württembergs. Band 1 Fledermäuse (Chiroptera). Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2003, S. 507–516, ISBN 3-8001-3282-6.
{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Wilfried Schober, Eckhard Grimmberger: Die Fledermäuse Europas – Kennen, bestimmen, schützen. 2. aktualisierte Auflage, Franckh-Kosmos Verlags-GmbH, Stuttgart 1998, S. 160–162, ISBN 3-440-07597-4.

Weblinks

[{{canonicalurl:Commons:Category:{{#if:Eptesicus nilssonii|Eptesicus nilssonii|Nordfledermaus}}|uselang=de}} Commons: {{#if:Eptesicus nilssonii|Eptesicus nilssonii|{{#if:Eptesicus nilssonii|Eptesicus nilssonii|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}}}]{{#switch:1

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