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Torpor

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Als Torpor (lat. ‚Erstarrung, Betäubung‘) bezeichnet man die drastische Reduktion des Energieverbrauchs durch eine gezielte Verlangsamung des Stoffwechsels. Die Fähigkeit hierzu besitzen einige Säugetiere und Vogelarten. Während des Torpors werden alle Prozesse des Körpers heruntergefahren und funktionieren nur noch auf einem minimalen Level. So reguliert der Körper beispielsweise keine Temperatur mehr und die Körpertemperatur der torpiden Tiere gleicht sich der Umgebungstemperatur an. Generell wird Torpor mit Inaktivität assoziiert. Torpor dient den Tieren zur Überbrückung von lebensunwirtlichen Zeiten, die meist durch Kälte, Trockenheit oder Nahrungsknappheit gekennzeichnet sind.<ref name=":0">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Definitionen

Torpor ist die Regungslosigkeit oder Schlaffheit.<ref>Friedrich Dorsch, Hartmut O. Häcker, Kurt-Hermann Stapf (Hrsg.): Dorsch – Psychologisches Wörterbuch. 11. Auflage. Verlag Hans Huber, Bern / Stuttgart / Toronto 1987, Nachdruck 1992, ISBN 3-456-81614-6, S. 694.</ref> Das Adjektiv torpid bedeutet „schlaff, träge, langsam.“<ref>Willibald Pschyrembel: Klinisches Wörterbuch, 269. Auflage, Verlag Walter de Gruyter, Berlin / Boston 2023, ISBN 978-3-11-078334-6, S. 1762.</ref> „Torpidität: Synonym Torpor: Trägheit, Schlaffheit, Apathie, Stumpfheit, Erstarrung, Betäubung.“<ref>Peter Reuter: Springer Klinisches Wörterbuch 2007/2008, 1. Auflage, Springer-Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-540-34601-2, S. 1838.</ref>

In der Medizin hat das Wort Torpor zwei weitere Bedeutungen: „1. Torpidität: die ‚Stumpfheit‘ (Fehlen von Verstand und Initiative) des Schwachsinnigen. 2. Benommenheit, Betäubung, stärkere Bewußtseinsstörung; zum Beispiel Torpor intestinorum sive peristalticus (= atonische Obstipation), Torpor retinae (fehlende oder verminderte Farben- oder Lichtempfindung bei Commotio retinae, Hemeralopie etc.)“<ref>Günter Thiele, Heinz Walter (Hrsg.): Reallexikon der Medizin und ihrer Grenzgebiete. Verlag Urban & Schwarzenberg, Loseblattsammlung 1966–1977, 6. Ordner (S–Zz), München / Berlin / Wien 1974, ISBN 3-541-84006-4, S. T 86 f.</ref>

Einteilung

Torpor wird durch drei Formen unterschieden. Täglicher und mehrtägiger Torpor, wenn er opportunistisch ohne physiologische Vorbereitungen genutzt wird. Die dritte Form ist saisonal anhaltender Torpor, der mehrere Wochen oder sogar Monate andauern kann, von kurzen Phasen der Erregung unterbrochen ist, während denen der Stoffwechsel kurzzeitig wieder hochgefahren wird. Zusätzlich folgt saisonal anhaltender Torpor dem Jahresverlauf und ist durch physiologische Vorbereitungen (beispielsweise Auffüllen von Energiereserven) gekennzeichnet. Daher wird diese Form von Torpor je nach Jahreszeit auch als Winterschlaf oder Sommerschlaf bezeichnet.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Vorkommen

Torpor kommt auf der Süd- sowie auf der Nordhalbkugel bei einigen Säugetier- und Vogelarten vor.<ref name=":0" /> Bis auf die Ausnahme von großen Raubtieren wie Bären sind die Tiere klein und haben eine Körpermasse von unter einem Kilogramm.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Der Median der Körpermasse bei Vögeln und Säugetieren, die keinen Winterschlaf abhalten, liegt bei 26 Gramm, und bei Säugetieren, die Winterschlaf halten, bei 68 Gramm.<ref name=":0" />

Lemuren sind die Tiere, die am nächsten mit dem Menschen verwandt sind und die Fähigkeit für Torpor besitzen.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Physiologie und Ökologie

Während des Torpors werden alle lebenserhaltenden Vorgänge auf ein Mindestmaß reduziert und die Körpertemperatur gleicht sich der Umgebungstemperatur an. Bei kalten Temperaturen und geringer Nahrungsverfügbarkeit wird Torpor benutzt, damit der Körper nicht in Wärme investieren muss und daher weniger Energie verliert.<ref name=":0" /> Bei Wassermangel und sehr warmen Temperaturen wird Torpor benutzt, um den Wasserverlust durch Schwitzen zu verhindern.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Die Menge an Energie die durch den Torpor gespart wird ist direkt abhängig von der Körpertemperatur, die sich während dem Torporzustand der Außentemperatur annähert. Mit sinkender Körpertemperatur fällt der Energieverbrauch, bis die Energiekosten drastisch ansteigen um ein einfrieren des Körpers und damit eine irreversible Schädigung von Zellen zu verhindern.<ref name=":1">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Je mehr Energie gespart wird, desto mehr leiden andere Körperfunktionen. So leiden Tiere im Torpor an Schlafentzug und eventuell dadurch an Schädigung neurologischen Gewebes.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Zudem funktionieren generelle physiologische Funktionen und das Immunsystem schlechter, wodurch sich Abfallstoffe im Körper ansammeln und der Körper anfälliger für Krankheiten oder Pilzbefall wie das White-Nose-Syndrom wird.<ref name=":1" /><ref name=":2">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Zwar atmen torpide Tiere nur sehr langsam, sie verlieren trotzdem Wasser über die Haut und Atmung.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref name=":4" /> Zusätzlich sind die Sinne beeinträchtigt und Bewegungen fallen den Tieren schwerer, wodurch sie Fressgegnern leichter ausgeliefert sind und langsamer auf Veränderungen in der Umgebung reagieren können.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Jedoch können sich torpide Tiere durchaus bewegen. So konnte gezeigt werden, dass Fledermäuse ohne den Torpor zu verlassen und ihre Körpertemperatur zu erhöhen ihren Überwinterungsplatz im Winterquartier wechseln können.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Je länger der Torporzustand anhält, desto stärker sind die negativen Effekte, weshalb vor allem überwinternde Tiere periodisch den Torpor verlassen, um ihren Körper auf Normaltemperatur aufheizen.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Das Aufwärmen ist energetisch sehr teuer, und die kurzen Phasen der Normaltemperatur sind der größte Energieverbraucher während des Winterschlafes.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Zusätzlich ist das Halten einer hohen Körpertemperatur bei niedrigen Außentemperaturen sehr energieintensiv, weshalb bei niedrigeren Temperaturen die Tiere schneller wieder in den Torpor wechseln.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Während der kurzen Phasen der Normaltemperatur versuchen die Tiere die negativen Effekte abzubauen: Sie fahren ihr Immunsystem hoch<ref name=":2" />, schlafen<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>, trinken<ref name=":4">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>, fressen<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> und bewegen sich um ihr Quartier oder ihre Position in einem Quartier zu wechseln,<ref name=":3">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> oder auch um Muskelschwund vorzubeugen.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Diese kurze Phasen der Normaltemperatur gibt es allerdings nicht, wenn die Körpertemperatur im Torpor hoch genug ist. Bei westlichen Fettschwanzmakis wurde gezeigt, dass bei hohen Umgebungs- und dadurch Körpertemperaturen von 30 °C der Torpor für mehrere Monate nicht unterbrochen wurde. Daher ist anzunehmen, dass die negativen Effekte des Torpors mit niedriger Temperatur und steigender Energieersparnis stärker werden.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Dementsprechend ist Torpor immer ein Trade-Off zwischen Energiesparen und akkumulierten negativen Effekten. Bei kurzer Torpordauer sind die negativen Effekte nicht allzu präsent, weswegen beispielsweise Kolibris nachts in den Torpor gehen, da sie ansonsten aufgrund ihrer sehr hohen Stoffwechselrate zu viel Energie verbrauchen würden.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Bei langer Torpordauer, wie dem Winterschlaf sind die negativen Effekte so stark, dass beispielsweise Fledermäuse Torpor verhindern, solange sie ausreichend Energiereserven haben.<ref name=":3" /> Während des Sommers hingegen nutzen verschiedenste Tierarten, wie Mauersegler und Fledermäuse zur Überdauerung von schlechten Wetterbedingungen kurzzeitig Torpor.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

2020 zeigten zwei Teams aus Neurowissenschaftlern, welche Neuronen in Mäusen deren Torpor steuern, und führten diesen Zustand auch bei nicht kalorienbeschränkten Mäusen sowie bei Torpor-losen Ratten künstlich herbei.<ref>{{#if: | [[{{{authorlink}}}|Vorlage:Cite book/Name]] | Vorlage:Cite book/Name 

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Geschichte

Ludwig August Kraus erklärte 1844: „Torpor: die Trägheit, Gefühllosigkeit, Reizlosigkeit = Lentor, Debilitas vera; von torpere = erstarren.“<ref>Ludwig August Kraus: Kritisch-etymologisches medicinisches Lexikon. 3. Auflage. Verlag der Deuerlich- und Dieterichschen Buchhandlung, Göttingen 1844, S. 1054; {{#if:b29306760 

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Otto Roth definierte 1902: „Torpor (Maskulinum, lateinisch von torpeo erstarrt sein): Gefühls- oder Reaktionslosigkeit, hauptsächlich von der körperlichen gegenüber der psychischen (vergleiche Stupor, Adjektiv torpidus.). – Torpor retinae: herabgesetztes (retinales) Sehvermögen überhaupt, sowie ein solches, welches in keinem entsprechenden Verhältnisse zur Beleuchtung steht.“<ref>Otto Roth: Klinische Terminologie. Bearbeitet von Hermann Vierordt, Verlag von Georg Thieme, 6. Auflage, Leipzig 1902, S. 555.</ref> Ähnlich auch Walter Guttmann, jedoch mit der Ergänzung „Torpor recti: nach Singer: Proktogene Obstipation.“<ref>Herbert Volkmann (Hrsg.): Walter Guttmann: Medizinische Terminologie. 32. Auflage. Verlag Urban & Schwarzenberg, München / Berlin 1944, Spalte 956.</ref>

Ebenfalls 1902 erklärte Guttmann beim Stichwort Torpid das torpide Fieber (asthenisches Fieber), torpide Geschwüre (atonische Geschwüre) und einen torpiden Habitus (bei „scrofulösen Kindern“).<ref>Walter Guttmann: Medizinische Terminologie. 1. Auflage. Verlag Urban & Schwarzenberg, Berlin / Wien 1902, Spalte 1031.</ref>

Siehe auch

Literatur

  • Franz Bairlein: Ökologie der Vögel. Gustav Fischer, Stuttgart 1996, ISBN 3-437-25018-3, S. 9 und 10.
  • J. Schmid, J. R. Speakman: Daily energy expenditure of the grey mouse lemur (Microcebus murinus): a small primate that uses torpor. In: J. Comp. Physiol. Band 170, 2000, S. 633–641.
  • Josef H. Reichholf: Die Zukunft der Arten. 2. Auflage. 2011, ISBN 978-3-423-34532-3, S. 50, Kap. Mauersegler und Wasserqualität.
  • Lisa Warnecke: Das Geheimnis der Winterschläfer – Reisen in eine verborgene Welt. Verlag C. H. Beck, München 2017, ISBN 978-3-406-71328-6.

Weblinks

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Einzelnachweise

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