Penthorum

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Penthorum ist die einzige Gattung der Pflanzenfamilie der Penthoraceae innerhalb der Ordnung der Steinbrechartigen (Saxifragales).<ref name="GRIN" /><ref name="APG_III" /><ref name="APG_IV" /><ref name="APWebsite" />

Beschreibung

Datei:Penthorum sedoides L. Ditch stonecrop.tiff

Illustration von Penthorum sedoides

Datei:Penthorum sedoides 002.JPG

Blütenstand von Penthorum sedoides

Datei:Penthoraceae Distribution.svg

Verbreitung von Penthorum

Datei:Penthorum chinense3.jpg

Penthorum chinense

Vegetative Merkmale

Bei den Penthorum-Arten handelt es sich um niederliegende oder aufsteigende bis selbständig aufrechte, ausdauernde krautige Pflanzen.<ref name="FoC2010" /><ref name="FoNA2009" /> Sie bilden Rhizome oder Ausläufer<ref name="FoNA2009" /> und Faserwurzeln<ref name="FoC2010" /> aus. Die bleistiftförmigen Stängel sind einfach oder im unten Bereich verzweigt und dort kahl, aber im oberen Bereich flaumig oder gestielt drüsig behaart (Indument).<ref name="FoC2010" /><ref name="FoNA2009" />

Die ersten Laubblätter eines Sämlings sind gegenständig.<ref name="APWebsite" /> Die wechselständig und spiralig am Stängel angeordneten Laubblätter<ref name="APWebsite" /> sind höchstens kurz gestielt. Die einfachen, dünnen Blattspreiten sind elliptisch-lanzettlich bis verkehrt-lanzettlich oder lanzettlich mit spitz zulaufender Spreitenbasis<ref name="DELTA" /> zugespitzter Spreitenbasis und zugespitztem oberen Ende.<ref name="FoC2010" /><ref name="FoNA2009" /> Der Blattrand ist scharf oder doppelt gesägt.<ref name="FoNA2009" /><ref name="DELTA" /> Es liegt Fiedernervatur vor.<ref name="DELTA" /> Die Stomata sind anomocytisch.<ref name="Haskins1985" /> Nebenblätter fehlen.<ref name="FoNA2009" /><ref name="DELTA" />

Generative Merkmale

Viele Blüten sind in end- oder achselständigen, zymösen (Wickel<ref name="FoNA2009" />) Blütenständen, deren Verzweigungen gestielt drüsig behaart sind, angeordnet.<ref name="FoC2010" /><ref name="FoNA2009" /> Die Tragblätter befinden sich seitlich neben den Blütenstielen.<ref name="Kubitzki2007" /> Die Blütenstiele sind gestielt drüsig behaart.<ref name="FoNA2009" />

Die relativ kleinen, zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und meist fünf-, selten bis zu achtzählig mit doppelter Blütenhülle.<ref name="FoC2010" /><ref name="FoNA2009" /><ref name="DELTA" /> Der Blütenbecher (Hypanthium) ist gestielt drüsig behaart.<ref name="FoNA2009" /> Die meist fünf (selten bis zu acht) grünen oder rötlichen Kelchblätter sind mehr oder weniger schmal dreieckig und nur kurz an ihrer Basis verwachsen;<ref name="FoNA2009" /> sie sind während der Anthese aufrecht, an der Frucht aber zurückgebogen. Es sind ein bis acht unauffällige, freie grünliche bis weißliche Kronblätter vorhanden oder sie fehlen.<ref name="FoNA2009" /><ref name="APWebsite" /> Es ist kein Nektardiskus vorhanden.<ref name="FoNA2009" /> Es sind ein oder zwei Kreise mit je meist fünf, selten bis acht freien, fertilen Staubblättern vorhanden.<ref name="FoC2010" /><ref name="FoNA2009" /><ref name="DELTA" /> Die weißen, gelben oder rosafarbigen, kahlen Staubfäden sind fadenförmig und am Rand des Blütenbechers inseriert.<ref name="FoNA2009" /><ref name="DELTA" /><ref name="Kubitzki2007" /> Die gelben oder rosafarbenen, basifixen Staubbeutel sind länglich, bestehen aus zwei Theken und öffnen sich mit einem Längsschlitz.<ref name="FoNA2009" /><ref name="DELTA" /><ref name="Kubitzki2007" /> Der Pollen ist tri-aperturate und colporat.<ref name="DELTA" /> Die meist fünf (vier bis acht) freien oder nur an ihrer Basis verwachsenen Fruchtblätter sind bei der Anthese teilweise unterständig und nach der Befruchtung vollständig oberständig.<ref name="FoC2010" /><ref name="FoNA2009" /><ref name="DELTA" /><ref name="Kubitzki2007" /> Jedes Fruchtblatt enthält 30 bis 100 (viele<ref name="FoC2010" />)<ref name="DELTA" /> anatrope, bitegmisch, crassinucellate Samenanlagen marginaler Plazentation.<ref name="FoNA2009" /><ref name="Kubitzki2007" /> Die kurzen Griffel<ref name="FoC2010" /> enden in einer kopfigen Narbe.<ref name="FoNA2009" />

Je Blüte werden meist fünf, selten bis zu acht Balgfrüchte gebildet, die jeweils (viele) 300 bis 400 Samen enthalten.<ref name="FoNA2009" /><ref name="DELTA" /> Die relativ kleinen,<ref name="FoC2010" /> lohfarbenen, gelblich-braunen oder rosafarbenen Samen sind ellipsoid, verkehrt-eiförmig bis fast spindelförmig.<ref name="FoNA2009" /><ref name="Kubitzki2007" /> Die Samenschale besitzt eine winzig warzige bis stachelige Oberflächenstruktur.<ref name="FoNA2009" /><ref name="Kubitzki2007" /> Der relativ große Embryo ist gerade.<ref name="FoNA2009" /><ref name="Kubitzki2007" /> Das zelluläre Endosperm ist nur spärlich vorhanden.<ref name="FoNA2009" /><ref name="APWebsite" />

Chromosomensätze

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 8 oder 9.<ref name="FoNA2009" />

Systematik, botanischen Geschichte und Verbreitung

Die Gattung Penthorum wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus I, S. 432 aufgestellt. Der Gattungsname Penthorum leitet sich von den altgriechischen Wörtern πέντε pénte für „fünf“ sowie ὅρος horos für „Trennlinie, Rand“ ab und bezieht sich auf die fünfzählige Blüten.<ref name="Haskins1985" /> Typusart ist Penthorum sedoides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="Tropicos" />

Die Stellung der Gattung Penthorum innerhalb Rosales wurde lange intensiv diskutiert. Viele Autoren diskutierten die Stellung auf Grund ihrer morphologischen, anatomischen und embryologischen Merkmalen.<ref name="FoNA2009" /><ref name="Haskins1985" /> Torrey und Gray stellten 1840 die Gattung Penthorum in die Tribus Diamorpheae der Crassulaceae. Aber 1871 stellte Baillon Penthorum in eine Tribus der Saxifragaceae.<ref name="Haskins1985" /> A. Cronquist 1981 vermutet die Gattung Penthorum zwischen den Crassulaceae sowie Saxifragaceae und stellte sie in die Familie der Saxifragaceae. Molekulargenetische Untersuchungen zeigen, dass Gattung Penthorum eine Schwestergruppe der Familie Haloragaceae und eine monogenerische Familie Penthoraceae darstellt.<ref name="FoNA2009" /><ref name="APWebsite" />

Die Familie Penthoraceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rydb. ex Britton{{#if:| {{{5}}}|}} nom. cons. wurde 1901 durch Nathaniel Lord Britton in Per Axel Rydberg: Manual of the Flora of the northern States and Canada, 475 aufgestellt.<ref name="Tropicos" /> Typusgattung ist Penthorum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} Bei APG III 2009 und „APG IV“ 2016 ist Penthoraceae eine akzeptierte Familie innerhalb der Ordnung Saxifragales.<ref name="APG_III" /><ref name="APG_IV" /><ref name="APWebsite" />

In der Gattung Penthorum und damit in der Familie Penthoraceae gibt es nur zwei Arten. Die Gattung Penthorum besitzt ein disjunktes Areal: Je eine Art ist im gemäßigten bis tropischen östlichen Asien sowie Indochina und im atlantischen Nordamerika verbreitet:

Penthorum chinense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Pursh{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Penthorum humile <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Regel & Maack{{#if:| {{{5}}}|}}, Penthorum intermedium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Turcz.{{#if:| {{{5}}}|}}, Penthorum sedoides subsp. chinense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Pursh) S.Y.Li & K.T.Adair{{#if:| {{{5}}}|}}): Das Verbreitungsgebiet ist Asien liegt in Japan, Korea, Laos, Mongolei, Russland, Thailand, Vietnam und in den chinesischen Provinzen Anhui, Gansu, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hebei, Heilongjiang, Henan, Hubei, Hunan, Jiangsu, Jiangxi, Jilin, Liaoning, Shaanxi, Sichuan sowie Yunnan.<ref name="FoC2010" /> In China gedeiht Penthorum chinense in Wäldern, strauchbestandenen Wiesen, Standorten entlang von Fließgewässern und in Ebenen Gewässern in Höhenlagen von 100 bis 2200 Metern.<ref name="FoC2010" />
Penthorum sedoides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}: Das Verbreitungsgebiet in Nordamerika liegt in weiten Gebieten der USA einschließlich Alaska und in den kanadischen Provinzen British Columbia, New Brunswick, Ontario, Quebec sowie südöstliches Manitoba. Penthorum sedoides gedeiht auf feuchten Böden, an Ufern von Fließgewässern, in Süßwassersümpfen, Rändern von Biberteichen, an Teichen von Auwäldern, am Strand und entlang von Gräben in Höhenlagen von 0 bis 700 Metern.<ref name="FoNA2009" /> In südlichen British Columbia, Oregon sowie Washington ist Penthorum sedoides durch Cranberry-Sümpfe ein Neophyt.<ref name="FoNA2009" />

Nutzung

Von Penthorum sedoides werden die Laubblätter werden von den Cherokee gegart gegessen.<ref name="FoNA2009" /> Die Indianer haben Pflanzenteile medizinisch genutzt.<ref name="PFAF" /> Die Samen von Penthorum sedoides wurden von den Meskwaki verwendet, um Hustenmedizin herzustellen.<ref name="FoNA2009" />

Pflanzenteile von Penthorum chinense, dort gan huang cao oder 扯根菜 che gen cai genannt, werden in der traditionellen chinesischen Medizin verwendet.<ref name="Wang2015" /><ref name="Mei2020" />

Quellen

Webseiten

Literatur

Melanie Lynn Haskins: Anatomy and systematics of Penthorum L. Master’s Theses, University of Richmond, Paper 493, 1985. PDF.
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Pan Jintang, Douglas E. Soltis: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 8, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2010. Gattung Penthorum Linnaeus., S. 271 und Art Penthorum chinense Pursh., S. 272 – textgleich online wie gedrucktes Werk.
Craig C. Freeman: Penthoraceae Rydberg ex Britton. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 8: Magnoliophyta: Paeoniaceae to Ericaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2009, ISBN 978-0-19-534026-6. Gattung Penthorum Linnaeus., S. 231 und Art Penthorum sedoides Linnaeus., S. 231 – textgleich online wie gedrucktes Werk.

Einzelnachweise

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Weblinks

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