Thiobacillus

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	Beijerinck 1904 (Approved Lists 1980)}}
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Thiobacillus ist eine Gattung gramnegativer, Schwefel-oxidierender, nicht-phototropher Bakterien. Die ehemals umfangreiche Gattung wird seit Untersuchungen um die Jahrtausendwende deutlich kleiner gefasst und umfasst nur noch drei Arten (Stand Dezember 2022).<ref name="lpsn1" />

Merkmale

Die Zellen der Arten von Thiobacillus sind stäbchenförmig. Sporen werden nicht gebildet. Die Zellen treten einzeln, in Paaren oder in kurzen Ketten auf. Es folgt eine Tabelle mit weiteren Merkmalen der einzelnen Arten.

Einige Merkmale der Arten von *Thiobacillus*
	T. denitrificans	T. thioparus	T. thiophilus
Zelllänge	1.0–3.0	1.0–2.0	1.8–2.5
Zellform	Stäbchen	kurze Stäbchen	Stäbchen
Optimale Temperatur	28–32 °C	25–30 °C	25–30 °C
Optimaler pH-Wert	6.8–7.4	6.0–8.0	7.5–8.3
GC-Gehalt in Mol%	63–68	61–66	61.5

Lebensraum und Lebensweise

Die farblosen Schwefelbakterien können aus Flusssedimenten, Kanälen, Mündungen, Wattenmeerböden, sauren Sulfatböden, (heißen) Säurequellen, Minenschachtentwässerungen, Thermalquellen, Kläranlagen und hyperalkalischen Salzseen isoliert werden, vor allem aus Zonen zwischen aerobem Wasser und anaeroben Sediment. Sie leben in Bereichen, in denen als Elektronendonatoren reduzierte Schwefelverbindungen (häufig Sulfide) und Elektronenakzeptoren wie Sauerstoff oder Stickoxide vorkommen. Marine Arten benötigen Natriumchlorid zum Leben.<ref name="Prokaryotes"/>

Sie werden aufgrund ihrer Produktion von Schwefelsäure für Schäden durch oxidative Korrosion an Beton und Röhren, aber auch an Gebäuden und antiken Bauwerken verantwortlich gemacht. Man kann sie jedoch auch als Nützlinge im Bergbau für die Extraktion von Metallen aus erzarmen Böden benutzen, die nicht durch konventionelle metallurgische Methoden zugänglich sind, wobei jedoch das Problem saurer Eisensulfat-Abwässer noch ungelöst ist.<ref name="Prokaryotes"/> Thiobacillus-Arten wurden zur Bekämpfung von Kartoffelschorf eingesetzt: Das betroffene Gebiet wurden mit Schwefel behandelt und die Bakterien oxidieren diesen zu Schwefelsäure. Dadurch wird der Boden sauer und das Wachstum des Erregers Streptomyces scabies verhindert.<ref name="Byrne">Kevin Byrne: Bath Advanced Science - Environmental Science. ISBN 978-0174483052</ref>

Zudem können Thiobacillus-Arten Pyrit löslich und zugänglich für andere Mikroorganismen und Pflanzen machen.<ref name="Prokaryotes"/>

Stoffwechsel

Die vollständige Oxidation von reduzierten Schwefelverbindungen zu Sulfaten ist allen obligat und fakultativ autotrophen Schwefeloxidierern gemein, ebenso wie die Fähigkeit, den pH-Wert zu senken sowie auf thiosulfathaltigen Nährböden zu wachsen, was auch zum Nachweis verwendet wird. Einige Reaktionen können folgendermaßen zusammengefasst werden:<ref name="Prokaryotes"/>

<math>\mathrm{H_2S + 2 \ O_2 \longrightarrow H_2SO_4}</math>

<math>\mathrm{2 \ H_2S + O_2 \longrightarrow 2 \ S^0 + 2 \ H_2O}</math>

<math>\mathrm{2 \ S^0 + 2 \ H_2O + 3 \ O_2 \longrightarrow 2 \ H_2SO_4}</math>

<math>\mathrm{Na_2S_2O_3 + 2 \ O_2 + H_2O \longrightarrow Na_2S_4O_6 + 4 \ NaOH}</math>

<math>\mathrm{Na_2S_4O_6 + 7 \ O_2 + 6 \ H_2O \longrightarrow Na_2SO_4 + 6 \ H_2SO_4}</math>

<math>\mathrm{2 \ KSCN + 4 \ O_2 + 4 \ H_2O \longrightarrow (NH_4)_2SO_4 + K_2SO_4 + 2 \ CO_2}</math>

<math>\mathrm{5 \ H_2S + 8 \ KNO_3 \longrightarrow 4 \ K_2SO_4 + H_2SO_4 + 4 \ N_2 + 4 \ H_2O}</math>

<math>\mathrm{5 \ S^0 + 6 \ KNO_3 + 2 \ H_2O \longrightarrow 2 \ K_2SO_4 + 2 \ H_2SO_4 + 3 \ N_2}</math>

<math>\mathrm{FeS_2 + 2 \ H_2O + 7 \ O_2 \longrightarrow 2 \ Fe_2(SO_4)_3 + 2 \ H_2O}</math>

Systematik

Äußere Systematik

Die Gattung Thiobacillus wurde 1904 durch Martinus Willem Beijerinck erstbeschrieben, lange Zeit wurden in der Gattung alle gramnegativen, schwefeloxidierenden, nicht-phototrophen Bakterien zusammengefasst. Umfangreiche physiologische und genetische Untersuchungen (Sequenzierung der 16S ribosomalen RNA, rRNA) haben in den 1990er und 2000er Jahren zur Ausgliederung zahlreicher Arten in andere Gattungen geführt, die zum Teil auch neu beschrieben wurden, so die Gattungen Acidithiobacillus, Halothiobacillus und Thermithiobacillus.<ref name="Prokaryotes"/><ref name="Kelly" /> Die Gattungen Acidithiobacillus und Thermithiobacillus gehören innerhalb der Proteobacteria zu der 2013 etablierten Klasse der Acidithiobacillia mit der einzigen Ordnung Acidithiobacillales.<ref name="lpsn3" /> Die Gattung Halothiobacillus wurde 2005 in die Ordnung Chromatiales in der Klasse der Gammaproteobacteria gestellt.<ref name="lpsn4" />

2017 wurde die Art Thiobacillus aquaesulis durch Boden et al. als Annwoodia aquaesulis reklassifiziert und in die neu beschriebene Gattung Annwoodia gestellt.<ref name="Boden" /> Die beiden Gattungen bilden die Familie der Thiobacillaceae.<ref name="lpsn2" /> Zugleich wurde die Familie aus der Ordnung der Hydrogenophilales in die Ordnung der Nitrosomonadales in der Klasse der Betaproteobacteria transferiert.<ref name="Boden" /> Andere Arten wurden zu neuen Gattungen gestellt, die den Alphaproteobacteria zugehörig sind.<ref name="Kelly" />

Innere Systematik

Aktuell umfasst die Gattung nur noch drei Arten (Stand 2020):<ref name="lpsn1" />

Thiobacillus denitrificans (ex <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Beijerinck{{#if:| {{{5}}}|}} 1904) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kelly & Harrison{{#if:| {{{5}}}|}} 1989
Thiobacillus thioparus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Beijerinck{{#if:| {{{5}}}|}} 1904 (Approved Lists 1980), die Typusart
Thiobacillus thiophilus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kellermann & Griebler{{#if:| {{{5}}}|}} 2009

Synonyme

Durch die umfangreichen Änderungen in der Systematik wurden die früher als Thiobacillus-Arten bekannten Bakterien zu anderen Gattungen gestellt, bei den zuvor verwendeten Namen handelt es sich um homotypische Synonyme. Im Folgenden eine Auflistung der früher bekannten Thiobacillus-Arten und ihre aktuelle Nomenklatur (Stand 2020):<ref name="lpsn1" />

Thiobacillus acidophilus → Acidiphilium acidophilum (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Harrison{{#if:| {{{5}}}|}} 1983) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hiraishi{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1998
Thiobacillus albertis → Acidithiobacillus albertensis corrig. (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bryant{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1988) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kelly & Wood{{#if:| {{{5}}}|}} 2000
Thiobacillus aquaesulis → Annwoodia aquaesulis (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wood & Kelly{{#if:| {{{5}}}|}} 1995) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boden{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2017
Thiobacillus caldus → Acidithiobacillus caldus (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hallberg & Lindström{{#if:| {{{5}}}|}} 1995) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kelly & Wood{{#if:| {{{5}}}|}} 2000
Thiobacillus concretivorus = Thiobacillus thiooxidans → Acidithiobacillus thiooxidans (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Waksman & Joffe{{#if:| {{{5}}}|}} 1922) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kelly & Wood{{#if:| {{{5}}}|}} 2000
Thiobacillus delicatus → Thiomonas delicata (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Katayama-Fujimura{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1984) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kelly & Wood{{#if:| {{{5}}}|}} 2006
Thiobacillus ferrooxidans → Acidithiobacillus ferrooxidans (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Temple & Colmer{{#if:| {{{5}}}|}} 1951) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kelly & Wood{{#if:| {{{5}}}|}} 2000
Thiobacillus halophilus → Guyparkeria halophila (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wood & Kelly{{#if:| {{{5}}}|}} 1995) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boden{{#if:| {{{5}}}|}} 2017
Thiobacillus hydrothermalis → Guyparkeria hydrothermalis (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Durand{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1997) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boden{{#if:| {{{5}}}|}} 2017
Thiobacillus intermedius → Thiomonas intermedia (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}London{{#if:| {{{5}}}|}} 1963) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moreira & Amils{{#if:| {{{5}}}|}} 1997
Thiobacillus neapolitanus → Halothiobacillus neapolitanus (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Parker{{#if:| {{{5}}}|}} 1957) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kelly & Wood{{#if:| {{{5}}}|}} 2000
Thiobacillus novellus → Starkeya novella (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Starkey{{#if:| {{{5}}}|}} 1934) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kelly{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2000 → Ancylobacter novellus
Thiobacillus perometabolis = Thiobacillus versutus → Thiomonas perometabolis (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}London & Rittenberg{{#if:| {{{5}}}|}} 1967) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moreira & Amils{{#if:| {{{5}}}|}} 1997
Thiobacillus rapidicrescens → Paracoccus versutus (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Harrison{{#if:| {{{5}}}|}} 1983) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Katayama{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1996
Thiobacillus tepidarius → Thermithiobacillus tepidarius (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wood & Kelly{{#if:| {{{5}}}|}} 1985) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kelly & Wood{{#if:| {{{5}}}|}} 2000
Thiobacillus thermosulfatus → Thiomonas thermosulfata (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Shooner{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1996) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moreira & Amils{{#if:| {{{5}}}|}} 1997
Thiobacillus thyasiris → Thiomicrospira thyasirae (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wood & Kelly{{#if:| {{{5}}}|}} 1995) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wood & Kelly{{#if:| {{{5}}}|}} 1995

Einzelnachweise

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