Caudoviricetes (von {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=la |SCRIPTING=Latn |SERVICE=lateinisch}}) ist eine Klasse von Viren, die Bakterien und Archaeen als Wirte nutzen und eine Kopf-Schwanz-Struktur besitzen, weshalb die Mitglieder der Caudoviricetes einerseits als Bakteriophagen klassifiziert, andererseits gelegentlich informell als Schwanzviren bezeichnet werden.
Die Klasse umfasste bis zum März 2022 nur eine einzige vom {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} bestätigte Ordnung, Caudovirales.
Diese Ordnung war 1998 von Hans-Wolfgang Ackermann aufgrund von EM-Aufnahmen der Virionen als Supergruppe aller geschwänzten Bakteriophagen vorgeschlagen worden, was in der Folge vom ICTV bestätigt wurde.
Die klassische Unterteilung dieser Gruppe in Familien erfolgte ebenfalls hauptsächlich aufgrund der genauen Morphologie des am Kapsid sitzenden Schwanzstückes:
Myoviren ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, ehemalige Familie Myoviridae): Morphotyp A: langes kontraktiles Schwanzstück
Siphoviren (en. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, ehemalige Familie Siphoviridae): Morphotyp B: langes nicht-kontraktiles Schwanzstück
Podoviren (en. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, ehemalige Familie Podoviridae): Morphotyp C: kurzes nicht-kontraktiles Schwanzstück.
In zunehmendem Maße erlangen aber Gen- und Genom- bzw. Proteom-Vergleiche für die Taxonomie an Bedeutung.
Es zeigte sich dabei, dass diese drei traditionellen morphologisch begründeten Familien nicht monophyletisch waren. Dies hatte zur Folge, dass Genomsequenzen (sog. Contigs) aus der Metagenomik im bestehenden System – mit fehlender Information über die Morphologie – nicht zugeordnet werden konnten.<ref name="Turner2021" />
Um dieses Problem zu lösen, hatte das ICTV zunächst verschiedene Gruppen aus diesen herkömmlichen Familien – zunächst formell noch innerhalb der damaligen Ordnung Caudovirales – in neue geschaffene Familien verschoben, darunter die Ackermannviridae, Autographiviridae (jetzt Ordnung Autographivirales), Chaseviridae, Demerecviridae und Herelleviridae.
Im März 2021 resultierten diese Bestrebungen in dem Vorschlag einer kompletten Reorganisation der Klasse unter Abschaffung der bisherigen Ordnung Caudovirales; sowie der Auflösung der damaligen polyphyletischen Familien (Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae), wobei diese durch neue monophyletische Familien ersetzt werden und nur noch informall als nicht-taxonomische Gruppen zur morphologischen Klassifizierung (Morphotypen) bestehen bleiben.<ref name="Turner2021" />
Diesen Vorschlag hat das ICTV dann im März 2022 vollständig umgesetzt. Die Ordnung Caudovirales wurde aufgelöst.
Der Klade der aus der Metagenomik identifizierten {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} wurde dabei gemäß Vorschlag der Rang einer Ordnung Crassvirales gegeben<ref name="Turner2021">Dann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy, in: MDPI Viruses Band 13, Nr. 3, Section Bacterial Viruses, 18. März 2021, 506, fdoi:10.3390/v13030506</ref> und noch weitere Ordnungen eingerichtet. Neben den oben genannten bereits aus den herkömmlichen drei Familien (Morphotypen) ausgegliederten Familien wurden dabei weitere Familien definiert, etliche Unterfamilien verblieben aber zunächst noch ohne Familienzuordnung.
Das Genom der Caudoviricetes ist unsegmentiert (monopartit), d. h. es besteht aus einem einzigen Molekül einer (gewöhnlich) doppelsträngigen DNA mit einer Größe von 18 bis 500 kBp (Kilobasenpaare). Es ist bei den klassischen Myo-, Sipho- und Podoviren linear, kann aber (wie bei den Crassvirales, en. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) auch als eine ringförmig geschlossene (zirkuläre) DNA vorliegen.
Neben den üblichen Nukleotiden des genetischen Codes besitzen die Caudoviricetes auch modifizierte, z. B. glykosylierte Basen (d. h. mit angehängten zusätzlichen Zuckerresten) oder 5-Hydroxymethylcytosin an Stelle von Cytosin.
Die DNA befindet sich in einem 45 bis 170 nm im Durchmesser großen ikosaedrischenKapsid aus meist 72 Kapsomeren; das Schwanzstück kann bis zu 230 nm lang sein.
Das Genom kodiert für 27 bis über 600 Gene, deren Anordnung stark variiert. Das Genom kann von einzelsträngigen Lücken durchbrochen sein und im linearen Fall kovalent gebundene terminale Proteine besitzen. Im Bakterium können diese Caudoviricetes in das Nukleoid integrieren (Prophage) oder als lineares bzw. zirkuläres Plasmid in der Zelle verbleiben. Die Anzahl der isolierten Genome ist verhältnismäßig hoch, da die Caudoviricetes einem ständigen genetischen Austausch zwischen viralem und bakteriellem Genom wie auch dem horizontalen Austausch als Plasmid zwischen Bakterien unterliegen (siehe horizontaler Gentransfer). Es entsteht so eine Vielzahl von so genannten „Mosaiktypen“.
Verbreitung
Die Caudoviricetes sind stammesgeschichtlich sehr alte Viren mit großen Populationsvarianten und weltweiter Verbreitung. Man schätzt, dass sich etwa 1031Virionen der Caudoviricetes in der Biosphäre befinden, die aneinandergelegt einer Strecke von 2×108Lichtjahren entsprächen. Die Caudoviricetes machen den überwiegenden Anteil des Virioplanktons in den Meeren und Gewässern aus.
Systematik
Mit Stand 3. März 2025 kennt das {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} die folgende Familien und Unterfamilien (ergänzt um einige Vorschläge in doppelten Anführungszeichen), wobei etliche Gattungen, Unterfamilien und Familien noch ohne Zuordnung sind:<ref name="MSL#40v1">ICTV: MSL #40.v1, 3. März 2025.</ref>
Ordnung Autographivirales – früher Familie Autographiviridae, ursprünglich Unterfamilie Autographivirinae und Mitglied der ehemaligen Familie Podoviridae; Morphotyp: Podoviren
{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Ordnung Crassvirales – Klade{{#invoke:Vorlage:lang|flat}} mit zirkulärem Genom, Morphotyp: Podoviren (ursprünglich als Mitglieder der ehemaligen Familie Podoviridae vorgeschlagen);<ref name="NCBI_Crassvirales" /><ref name="ViralZone_Crass" /><ref name="Koonin2020" /><ref name="Turner2021" /><ref name="ICTV_crAssProp" /> inklusive Gubaphagen.
Familie Naomviridae (1 Gattung)<ref>B. Rihtman et al. (ICTV Bacterial Viruses Subcommittee): Proposal 2021.056B. Create one new family Naomiviridae including one new genus (Caudoviricetes)</ref>
Familie „Suviridae“<ref name="Su2023" /><ref name="NCBI_vB_HmeY_H4907" /><ref group="A.">Im Oktober 2023 das tiefste je gefundene Virus (Marianengraben). Wirt: Halomonas meridiana H4907.</ref>
Familie Schitoviridae<ref name="ICTV_Prop_Schito">E. M. Adriaenssens, T. Tolstoy, A. M. Kropinski, C. Moraru, J. Wittmann: 2020.146B.R.Schitoviridae.zip (docx, xlsx), Vorschlag an das ICTV 2020.146B.R.Schitoviridae: Create one new family (Schitoviridae) including eight existing subfamilies and 40 existing genera (Caudovirales), 6. Juli 2020.</ref><ref>ICTV: {{#switch:
Gattung „Chungbukvirus“<ref>ICTV: ICTV Taxonomy history: Chungbukvirus, ICTV Taxonomy History</ref> – war früher den Siphoviridae zugeordnet, weicht laut ICTV erheblich von diesen ab und hat Gemeinsamkeiten mit den Myoviridae; sie wird mit ihren Spezies vom ICTV aktuell nicht gelistet (wg. unvollständiger Genom-Daten).
|X|x=
|0|-=
|S|s= – Sammlung von Bildern
|1|= – Sammlung von Bildern{{#if:
| {{#switch: {{#invoke:TemplUtl|faculty|1}}/{{#invoke:TemplUtl|faculty|1}}
|1/= und Videos
|1/1=, Videos und Audiodateien
|/1= und Audiodateien}}
| , Videos und Audiodateien
}}
David Veesler, Christian Cambillau: A Common Evolutionary Origin for Tailed-Bacteriophage Functional Modules and Bacterial Machineries. In: ASM Journals: Microbiology and Molecular Biology Reviews, Band 75, Nr. 3, 1. September 2011; S. 423–433; doi:10.1128/mmbr.00014, PMID 21885679, }} PMC 3165541 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}) ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
Maßgebliche Instanz ist das {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, viele der anderen Datenbanken haben derzeit (12. April 2022) dessen aktuellen Stand der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (MSL) #37, freigegeben Ende März 2022, noch nicht eingepflegt:
<references responsive>
<ref name="ICTV MSL/35">
ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35).
</ref>
<ref name="ICTV MSL/36">
ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36).
</ref>
<ref name="ICTV MSL/37">
ICTV: ICTV Master Species List 2021.v1, New MSL including all taxa updates since the 2020 release, March 2022 (MSL #37).
</ref>
<ref name="ICTV MSL/37v2">
ICTV: ICTV Master Species List 2021.v2, New MSL including some corrections.
</ref>
<ref name="ICTV MSL/38">
ICTV: The Master Species List: A Spreadsheet of Current Taxonomy, §ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx). 8. April 2023.
</ref>
<ref name="NCBI_Crassvirales">
NCBI Taxonomy Browser: Crassvirales (order).
</ref>
<ref name="NCBI_TGBSV">
NCBI Taxonomy Browser: Thermocrinis Great Boiling Spring virus (species), sowie TPA_asm: Thermocrinis Great Boiling Spring virus strain TGBSV GBS41 clone GBS41,…. Anmerkung: NCBI klassifiziert diese Spezies als {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, Thermocrinis ist aber eine Bakteriangattung der Aquificae.
</ref>
<ref name="NCBI_vB_HmeY_H4907">
NCBI Taxonomy Browser: Halomonas phage vB_HmeY_H4907 (species).
</ref>
<ref name="NCBIPhageGamma">
NCBI Taxonomy Browser: Bacillus phage Gamma (species).
</ref>
<ref name="NCBI_PP497040">
NCBI Nucleotide: MAG: Poseidoniales virus isolate PR24_contig_10065_pilon. Accession: PP497040.
</ref>
<ref name="ViralZone_Crass">
SIB: Intestiviridae, früher crAss-like phages/viruses. Auf: ViralZone (Expasy).
</ref>
<ref name="brd_GBS">
Great Boiling Spring. Auf: Black Rock Desert Nevada wiki. Stand: 28. Dezember 2021.
</ref>
<ref name="VS_SGB">
Shoshone Geyser Basin, North Group – page 2. Auf: Volcanic Springs.
</ref>
<ref name="proartinc_CSO">
Calcite Springs Overlook in Yellowstone National Park. Auf: ProArtInc.
</ref>
<ref name="UC_JCS">
Yellowstone NP – Joseph’s Coat Spring (4B1). Auf: Ultimate Campgrounds.
</ref>
<ref name="carleton_OS">
Sarah Bordenstein: Octopus Spring. Auf: Microbial Life, SERC Carleton. Stand: 2. März 2023.
</ref>
<ref name="mapcarta_OS">
Octopus Spring. Auf: Mapcarta (de).
</ref>
<ref name="mapcarta_CS">
Calcite Springs. Auf: Mapcarta (de).
</ref>
<ref name="mapcarte_JCS">
Josephs Coat Springs (Quellen) und Joseph’s Coat Spring (Zeltplatz). Auf: Mapcarta (de).
</ref>
<ref name="Adriaenssens2020">
Evelien M. Adriaenssens, Mart Krupovic et al.: Taxonomy of prokaryotic viruses: 2018–2019 update from the ICTV Bacterial and Archaeal Viruses Subcommittee. In: Archives of Virology, Band 165, 11. März 2020, S. 1253–1260; doi:10.1007/s00705-020-04577-8, ResearchGate:339882046, PDF (PDF) – ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="Babkin2023">
Igor Babkin, Artem Tikunov, Vera Morozova, Andrey Matveev, Vitaliy V. Morozov, Nina Tikunova: Genomes of a Novel Group of Phages That Use Alternative Genetic Code Found in Human Gut Viromes. In: MDPI: International Journal of Molecular Sciences, Band 24, Nr. 20, 18. Oktober 2023, S. 15302; doi:10.3390/ijms242015302, }} PMC 10607447 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 37894982 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="Brüssow2001">
Harald Brüssow, Frank Desiere: Comparative phage genomics and the evolution of Siphoviridae: insights from dairy phages. In: Mol Microbiol. 39, Nr. 2, 2001, S. 213–222. doi:10.1046/j.1365-2958.2001.02228.x, PMID 11136444, 21. Dezember 2001 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}), Stichwort „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“.
</ref>
<ref name="Cruz2013">
Renata Filipa Cruz de Matos: Enterococcus faecalis V583 prophages: Dynamic interactions and contribution to bacterial pathogenic traits (PDF; 10 MB) Dissertation, Universidade Nova de Lisboa (UNL), Juli 2013 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="Devoto2019">
Audra E. Devoto, Joanne M. Santini et al.: Megaphages infect Prevotella and variants are widespread in gut microbiomes. In: Nature Microbiology, Band 4, 28. Januar 2019, S. 693–700; doi:10.1038/s41564-018-0338-9 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Siehe insbes. Tabelle 1 und Supplementary Figure 11.
</ref>
<ref name="Haba2022">
Rafael R. de la Haba, André Antunes, Brian P. Hedlund: Editorial: Extremophiles: Microbial genomics and taxogenomics. In: Frontiers in Microbiology: Sec. Extreme Microbiology, Extremophiles: Microbial Genomics and Taxogenomics, Band 13, 2. August 2022; doi:10.3389/fmicb.2022.984632, PMID 35983330, }} PMC 9379316 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}) ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="Koonin2020">
Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: The crAss-like Phage Group: How Metagenomics Reshaped the Human Virome. In: Trends in Microbiology, Band 28, Nr. 5, 28. Februar/1. Mai 2020, S. 349–359; doi:10.1016/j.tim.2020.01.010 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="Laso2022">
Rafael Laso-Pérez, Fabai Wu, Antoine Crémière, Daan R. Speth, John S. Magyar, Mart Krupovic, Victoria J. Orphan: Create three new orders and 5 new families of viruses associated with methanotrophic archaea. Vorschlag 2022.001A vom Mai 2022. Memento im Webarchiv vom 8. März 2023.
</ref>
<ref name="2021.001A">
Y. Liu et al. (ICTV Archaeal Viruses Subcommittee): Proposal 2021.001A (zip:docx), PDF (via Universität Helsinki). Create three new orders and 14 new families in the class Caudoviricetes (Duplodnaviria, Uroviricota) for classification of archaeal tailed viruses. Oktober 2020.
</ref>
<ref name="Lopez2004">
Rubens López, Ernesto García: Recent trends on the molecular biology of pneumococcal capsules, lytic enzymes, and bacteriophage, Oxford Academic FEMS Microbiology Reviews. Band 28, Nr. 5, 1. November 2004, S. 554–580, doi:10.1016/j.femsre.2004.05.002 (Freier Volltext).
</ref>
<ref name="pmid15492930">
{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:
</ref>
<ref name="McKay2021">
Luke J. McKay, Olivia D. Nigro, Mensur Dlakić, Karen M. Luttrell, Douglas B. Rusch, Matthew W. Fields, William P. Inskeep: Sulfur cycling and host-virus interactions in Aquificales-dominated biofilms from Yellowstone’s hottest ecosystems. In: Nature: The ISME Journal, Band 16, 14. Oktober 2021, S. 842–855; doi:10.1038/s41396-021-01132-4.
</ref>
<ref name="ICTV_2022.002A">
Sofia Medvedeva, Jiarui Sun, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, Takuro Nunoura, Christian Rinke, Mart Krupovic: ictv.global (zip:docx): Create one new order, ‘Atroposvirales’ and two new families, ‘Verdandiviridae’ and ‘Skuldviridae’ for classification of viruses of Asgardarchaeota. Oktober 2021.
</ref>
<ref name="Palmer2020">
Marike Palmer, Brian P. Hedlund, Simon Roux, Philippos K. Tsourkas, Ryan K. Doss, Casey Stamereilers, Astha Mehta, Jeremy A. Dodsworth, Michael Lodes, Scott Monsma, Tijana Glavina Del Rio, Thomas W. Schoenfeld, Emiley A. Eloe-Fadrosh, David A. Mead: Diversity and Distribution of a Novel Genus of Hyperthermophilic Aquificae Viruses Encoding a Proof-Reading Family-A DNA Polymerase. In: Frontiers in Microbiology: Sec. Extreme Microbiology, Extremophiles: Microbial Genomics and Taxogenomics, Band 11, 12. November 2020, Nr. 583361 (eCollection 2020); doi:10.3389/fmicb.2020.583361, PMID 33281778, }} PMC 7689252 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), ResearchGate. Siehe insbesondere on image to zoom&p=PMC3&id=7689252_fmicb-11-583361-g001.jpg Fig. 1 und Supplement Data Sheet 1 (PDF).
</ref>
<ref name="ICTV_crAssProp">
Andrey N. Shkoporov, Stephen R. Stockdale, Evelien M. Adriaenssens, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, B. E. Dutilh, Mart Krupovic, Robert A. Edwards, I. Tolstoy, C. Hill (crAss-like phages Study Group): Create one new order (Crassvirales) including four new families, ten new subfamilies, 42 new genera and 73 new species (Caudoviricetes).2021.022B.R.Crassvirales (zip:docx). Revision vom 13. Mai 2021 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="Su2023">
Yue Su, Wenjing Zhang, Yantao Liang, Hongmin Wang, Yundan Liu, Kaiyang Zheng, Ziqi Liu, Hao Yu, Linyi Ren, Hongbing Shao, Yeong Yik Sung, Wen Jye Mok, Li Lian Wong, Yu-Zhong Zhang, Andrew McMinn, Min Wang: Identification and genomic analysis of temperate Halomonas bacteriophage vB_HmeY_H4907 from the surface sediment of the Mariana Trench at a depth of 8,900 m. In: ASM Journals: Microbiology Spectrum (Bacteriophages), 20. September 2023; doi:10.1128/spectrum.01912-23, PMID 37728551, }} PMC 10580944 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), ResearchGate ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Siehe insbes. Fig. 1. Dazu:
</ref>
<ref name="Tirby1975">
Jean-Gerard Tiraby, E. Tiraby, M. S. Fox: Pneumococcal bacteriophages. In: Virology Band 68, Dezember 1975, S. 566–569, doi:10.1016/0042-6822(75)90300-1, PMID 844.
</ref>
<ref name="2022.003A">
Yifan Zhou, Mart Krupovic, Yongjie Wang: Create two new orders, Juravirales and Magrovirales, including two and one new families of marine archaeal viruses, respectively.2022.003A.Caudoviricetes_2no_3n (zip:docx). Proposal 2022.003A, Oktober 2022. Memento im Webarchiv vom 8. März 2023.
</ref>
</references>
