Die morphologisch begründete (nicht-taxonomische) Gruppe der Myoviren ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, früher auch Morphotyp A genannt) umfasst eine Reihe von Familien, Unterfamilien und Gattungen von Viren mit einem linearen Molekül doppelsträngiger DNA (dsDNA) als Genom.
Die Myoviren werden unterteilt in Subtypen: 1: Kopf ohne „Fühler“, aber kurze Anhängsel am Schwanz; 2: kragenartige Struktur zwischen Kopf und Schwanz und kurze Anhängsel am Schwanz.<ref name="Wichels1998" />
Alle Mitglieder gehören zur Klasse der Caudoviricetes („Schwanzviren“ – Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur): Ihre Mitglieder besitzen ein ikosaedrischesKapsid und ein Schwanzteil; wegen dessen kontraktiler Eigenschaft leitet sich der Gruppenname von {{#invoke:Vorlage:lang|full |CODE=el |SCRIPTING=Grek |SERVICE={{#if: {{#invoke:TemplUtl|faculty| 0 }} | neu}}griechisch |SUITABLE=prefix neu}} ab.
Als Wirte dienen Prokaryoten, meist Bakterien (Bakteriophagen), aber teilweise auch Archaeen.
Innerhalb der Klasse Caudoviricetes zeichnen sich die Myoviren außerdem durch besonders große, teilweise langgestreckte Kapside (z. B. T4-Phage: 111 × 78 nm) und ein sehr großes Genom (34–169 kBp) aus (siehe Riesenphagen). Der wichtigste Vertreter ist der schon früh entdeckte T4-Phage (Spezies Enterobacteria-Virus T4, Gattung Tequatrovirus), dessen besondere Morphologie und genetische Eigenschaften in der molekularbiologischen Forschung eine herausragende Rolle spielte. Die von diesem Phagen abgeleitete T4-DNA-Ligase findet heute noch Verwendung in der Molekularbiologie. Weitere Mitglieder von Bedeutung sind
der Vibrio-Phage KVP40 (Spezies Vibrio-Virus KVP40, Gattung Schizotequatrovirus),
der Pseudomonas-Phage phiKZ (Spezies Pseudomonas-Virus phiKZ, Gattung Phikzvirus),
der Bakteriophage P1 (Spezies Escherichia-Virus P1, Gattung Punavirus, siehe P1 Artificial Chromosome)
u. a.
Die Gruppe galt lange Zeit als ein Virustaxon im Rang einer Virusfamilie mit der Bezeichnung Myoviridae.
Im März 2021 wurde vorgeschlagen, diese Familie mitsamt der Ordnung Caudovirales wegen fehlender Monophylie aufzulösen und (wie damals bereits z. T. geschehen) durch neu zu schaffende Familien zu ersetzen, damit neue Ergebnisse aus der Metagenomik in die Taxonomie aufgenommen werden können.<ref name="Turner2021" />
Das {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (ICTV) hat dem im März 2022 entsprochen.<ref name="ICTV MSL/37" />
Gemäß Vorschlag bleibt die Bezeichnung „Myoviren“ ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) aber als informeller Sammelbegriff morphologisch ähnlicher Prokaryotenviren mit einem linearen Doppelstrang-DNA-Genom erhalten.<ref name="Turner2021" />
Die folgende Systematik nach ICTV mit Stand 3./7. März 2025.<ref name="ICTV_Tax">ICTV: Taxonomy Browser.</ref><ref name="ICTV_VMR">ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).</ref> umfasst nicht immer alle Spezies der aufgeführten Gattungen:
Nicht-taxonomische Gruppe Myoviren (en. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, auch Caudoviricetes „Morphotyp A“) – zu unterschiedlichen Details der Morphologie siehe Schemazeichnungen (Quelle: SIB: ViralZone, Expasy)
{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Ordnung Pantevenvirales (eingerichtet mit MSL#40v1 am 3. März 2025)<ref name="MSL40v1">ICTV: MSL #40.v1, 3. März 2025.</ref>
{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Familie Kyanoviridae – eine Familie von Cyanophagen mit Gattung Acionnavirus, ehem. Myoviridae
Ordnung Thumleimavirales (Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur mit Myo- und Siphoviren-Morphologie, hier nur die Myoviren-Familien)<ref name="2021.001A" />
Datei:Fletchervirus virion.pngSchemazeichnung eines Virions der Gattung Fletchervirus (Campylobacter-Phage CP81) mit Schwanzfibern. Bei der Schwestergattung Firehammervirus (Campylobacter-Phage CP220) sind diese nicht sicher vorhanden, vgl. Zeichnung oben Ackermannviridae
Spezies Fletchervirus PC5, mit Campylobacter-Phage PC5
Spezies Fletchervirus QDYZ, mit Campylobacter-Phage vB_Cj_QDYZ
…
Datei:Twortvirus image.svgSchemazeichnung des Staphylococcus-Phagen Twort, Gattung Twortvirus; gleich mit Bacillus-Phage SPO1, Gattung Okobuvirus; beide Familie Herelleviridae
Spezies „Mycobacterium-Phage Nidhogg“ (en. „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“) (Vorschlag, wohl zu unterscheiden von Asgardviren mit vorgeschlagener Bezeichnung Nidhogg-Viren, en. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}})<ref>NCBI: Mycobacterium phage Nidhogg (species)</ref>
Spezies Colneyvirus CD27 (Clostridioides-Virus phiCD27, {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}; {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}), mit {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, ΦCD27<ref name="Ha2018">Eunsu Ha, Bokyung Son, Sangryeol Ryu: Clostridium perfringens Virulent Bacteriophage CPS2 and Its Thermostable Endolysin LysCPS2. In: MDPI. Viruses, Band 10, Nr. 5, Special Issue Biotechnological Applications of Phage and Phage-Derived Proteins, 251, 11. Mai 2018; doi:10.3390/v10050251 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).</ref>
Spezies Colneyvirus CD505 (Clostridioides-Virus phiCD505), mit Clostridium-Phage phiCD505
Spezies Colneyvirus CDKM9 (Clostridioides-Virus CDKM9), mit Clostridium-Phage CDKM9
Spezies Colneyvirus CDKM15 (Clostridioides-Virus CDKM15), mit Clostridium-Phage CDKM15
Spezies Muvirus mu (Escherichia-Virus Mu), mit Enterobacteria-Phage Mu, alias Bacteriophage Mu oder Myovirus Mu<ref>Mart Krupovic, Anja Spang, Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre, Christa Schleper: A thaumarchaeal provirus testifies for an ancient association of tailed viruses with archaea. In: Biochem Soc Trans, Band 39, Nr. 1, Januar 2011, s. 82–88, doi:10.1042/BST0390082, PMID 21265751, ResearchGate</ref> (siehe Barbara McClintock §Nobelpreis)
Spezies Punavirus P1 (Escherichia-Virus P1), mit Enterobacteria-Phage P1 alias P1-Phage – siehe P1 Artificial Chromosome (PAC)<ref>Katherine S. Wetzel, Haley G. Aull, Kira M. Zack, Rebecca A. Garlena, Graham F. Hatfull: Protein-Mediated and RNA-Based Origins of Replication of Extrachromosomal Mycobacterial Prophages. In: mBio, Band 11, Nr. 2, März/April 2020, e00385-20; doi:10.1128/mBio.00385-20, }} PMC 7157519 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 32209683, Epub 24. März 2020.</ref>
Spezies Punavirus pv43 ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, Aeromonas-Virus 43), mit Aeromonas-Phage 43
Spezies „Ochrobactrum-Phage vB_OspM_OC“ (englisch „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“)<ref>NCBI Taxonomy Browser: Ochrobactrum phage vB_OspM_OC (species).</ref><ref name="Decewicz2020">Przemyslaw Decewicz, Piotr Golec, Mateusz Szymczak, Monika Radlinska, Lukasz Dziewit: Identification and Characterization of the First Virulent Phages, Including a Novel Jumbo Virus, Infecting Ochrobactrum spp. In: MDPI Int. J. Mol. Sci, Band 21, Nr. 6, Special Issue Bacteriophage Molecular Studies, 18. März 2020, 2096; doi:10.3390/ijms21062096 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).</ref>
Spezies „Acinetobacter-Phage SH-Ab 15708“ (en. „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“)<ref name="Hua2018">Yunfen Hua, Tingting Luo, Yiqi Yang, Dong Dong, Rui Wang, Yanjun Wang, Mengsha Xu, Xiaokui Guo, Fupin Hu, Ping He: Phage Therapy as a Promising New Treatment for Lung Infection Caused by Carbapenem-Resistant Acinetobacter baumannii in Mice. In: Frontiers in Microbiology, 9. Januar 2018; doi:10.3389/fmicb.2017.02659 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).</ref><ref>Natalia Bagińska, Anna Pichlak, Andrzej Górski1, Ewa Jończyk-Matysiak: Specific and Selective Bacteriophages in the Fight against Multidrug-resistant Acinetobacter baumannii. In: Virologica Sinica, Band 34, S. 347–357; doi:10.1007/s12250-019-00125-0 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}): Siehe insbes. Tbl. 1.</ref>
Spezies „Shigella-Phage A1-1“ (en. „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“)<ref>Kaitlyn E. Kortright, Rachel E. Done, Benjamin K. Chan, Valeria Souza, Paul E. Turner: Selection for phage resistance reduces virulence of Shigella flexneri. In: ASM Appl. and Env. Microbiol. (AEM), 17. November 2021; doi:10.1128/AEM.01514-21 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Dazu:
|}}|}}|}}|}}|}}|Einbindungsfehler: Die Vorlage Hauptartikel benötigt immer mindestens ein Argument.}}
Die am 3. März 2025 vom ICTV als Mitglieder der neuen Ordnung Grandevirales offiziell anerkannten Lak-Phagen wurden von Audra E. Devoto, Jillian F. Banfieldet al. im Januar 2019 erstbeschrieben. Aufgrund ihrer Genomgröße von mehr als 200 kbp (Kilobasenpaaren), darunter ein Genom von 735 kbp (das bis dato größte beschriebene Phagengenom) werden diese als ‚Riesenphagen‘ klassifiziert. Das Team hatte das Darm-Mikrobiom von Personen mit nicht-westlicher Ernährungsweise aus der Verwaltungseinheit (Upazila) Laksam in der Division Chittagong (Bangladesch) und der Hadza aus Tansania, sowie zum Vergleich auch von kenianischenGelben Pavianen (Papio cynocephalus) und Dänischen Schweinen untersucht. Wie sich zeigt, infizierten die gefundenen Riesenphagen Darmbakterien der Gattung Prevotella. Nach den Ergebnissen sind Lak-Phagen häufige und offenbar wichtige Bestandteile des Darmmikrobioms von Menschen und Tieren.
Es wurde zudem festgestellt, dass von den Lak-Phagen das kanonische TAG-Stoppcodon (alias UAG-Stoppcodon, Uracil–Adenin–Guanin) offenbar zur Codierung der AminosäureGlutamin (Q, Code 15) umfunktioniert wird.<ref name="Devoto2019" />
Weitere Untersuchungen von Ryan Cook, Evelien M. Adriaenssens et al. (2024) führten dann zum 2025 vom ICTV bestätigten Vorschlag der neuen Ordnung, Grandevirales, die sich insbesondere durch eine Uminterpretation des UAG-Codons zwecks Codierung einer Aminosäure auszeichnet.<ref name="Cook2024" />
Zwischenzeitlich hatten Untersuchungen von Basem Al-Shayeb, Jillian F. Banfieldet al. im Februar 2020 weitere Kladen von Riesenpagen identifiziert, die von dem Team mit den provisorischen Bezeichnungen „Kabirphage“, „Mahaphage“, „Biggiephage“, „Dakhmphage“, „Kyodaiphage“, „Kaempephage“, „Jabbarphage“, „Enormephage“, „Judaphage“ und „Whopperphage“ (alles verschiedene Bezeichnungen für „groß“, „riesig“) benannt wurden.
Einige dieser neu entdeckten Riesenphagen tragen Gene für Varianten der Cas-Proteine, die in verschiedenen bakteriellen CRISPR-Systemen zu finden sind, z. B. in den FamilienCas9, Cas12, CasX und CasY.
Die Lak-Phagen erwiesen sich zudem als Teil der „Mahaphage“-Klade,<ref name="AlShayeb2020" />
sodass eine Synonymie dieser Klade mit der inzwischen eingerichteten Ordnung Grandevirales nahe liegt.
Anmerkungen
<references group="A." />
Literatur
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C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London / San Diego 2004.
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<references responsive>
<ref name="2021.001A">
Y. Liu et al. (ICTV Archaeal Viruses Subcommittee): Proposal 2021.001A (zip:docx), PDF (via Universität Helsinki). Create three new orders and 14 new families in the class Caudoviricetes (Duplodnaviria, Uroviricota) for classification of archaeal tailed viruses. Oktober 2020. Siehe insbes. Tbl. 1.
</ref>
<ref name="ICTV MSL/37">
ICTV: ICTV Master Species List 2021.v1, New MSL including all taxa updates since the 2020 release, March 2022 (MSL #37)
</ref>
<ref name="ICTV_PBS1">
ICTV: ICTV Taxonomy history: Bacillus virus PBS1
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<ref name="ICTV_Arenbergviridae">
C. Lood, R. Lavigne, D. Turner, C. Moraru, E. M. Adriaenssens, A. M. Kropinski, Z. Drulis-Kawa: Proposal 2022.006B Create a new family (Arenbergviridae) and a new genus (Wroclawvirus) with a single species (Caudoviricetes). Oktober 2020.
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<ref name="NCBI_PBS1">
Bacillus virus PBS1 (species). NCBI
</ref>
<ref name="NCBI_Arenbergviridae">
Arenbergviridae (family). NCBI
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Pectobacterium phage ZF40 (species). NCBI
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<ref name="NCBI_NCTB">
NCBI Taxonomy Browser: Phage NCTB.
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</ref>
<ref name="AlShayeb2020">
Basem Al-Shayeb, Rohan Sachdeva, Lin-Xing Chen, Fred Ward, Patrick Munk, Audra Devoto, Cindy J. Castelle, Matthew R. Olm, Keith Bouma-Gregson, Yuki Amano, Christine He, Raphaël Méheust, Brandon Brooks, Alex Thomas, Adi Lavy, Paula Matheus-Carnevali, Christine Sun, Daniela S. A. Goltsman, Mikayla A. Borton, Jillian F. Banfieldet al.: Clades of huge phages from across Earth’s ecosystems. In: Nature, Band 578, 12. Februar 2020, S. 425–431; doi:10.1038/s41586-020-2007-4 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Dazu:
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Igor Babkin, Artem Tikunov, Vera Morozova, Andrey Matveev, Vitaliy V. Morozov, Nina Tikunova: Genomes of a Novel Group of Phages That Use Alternative Genetic Code Found in Human Gut Viromes. In: MDPI: International Journal of Molecular Sciences, Band 24, Nr. 20, 18. Oktober 2023, S. 15302; doi:10.3390/ijms242015302, }} PMC 10607447 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 37894982 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
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Ryan Cook, Marco A. Crisci, Hannah V. Pye, Andrea Telatin, Evelien M. Adriaenssens, Joanne M. Santini: Decoding huge phage diversity: a taxonomic classification of Lak megaphages Open Access. In: Journal of General Virology Band 105, Nr. 5, 30. Mai 2024; doi:10.1099/jgv.0.001997 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Dazu:
Ryan Cook, Hannah V. Pye, M. A. Crisci, J. M. Santini, Eveleian M. Adriaenssens: Create one new order Grandevirales (Duplodnaviria).Proposal 2024.014B (zip:docx). Vorschlag an das ICTV vom 4. Juni 2023 mit Revision vom 7. Oktober 2024 (angenommen).
</ref>
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Audra E. Devoto, Joanne M. Santini et al.: Megaphages infect Prevotella and variants are widespread in gut microbiomes. In: Nature Microbiology, Band 4, 28. Januar 2019, S. 693–700; doi:10.1038/s41564-018-0338-9 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Siehe insbes. Tabelle 1 und Supplementary Figure 11.
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Melissa B. Duhaime, Natalie Solonenko, Simon Roux, Nathan C. Verberkmoes, Antje Wichels, Matthew B. Sullivan: Comparative Omics and Trait Analyses of Marine Pseudoalteromonas Phages Advance the Phage OTU Concept. In: Frontiers in Microbiology, Band 8, Sec. Virology, 6. Juli 2017, S. 1241; doi:10.3389/fmicb.2017.01241, PMID 28729861, }} PMC 5498523 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}) ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Siehe insbes. Tbl. 2.
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Yasuhiko Kawato, Indah Istiqomah, Alkhateib Y. Gaafar, Makoto Hanaoka, Katsuya Ishimaru, Motoshige Yasuike, Issei Nishiki, Yoji Nakamura, Atushi Fujiwara, Toshihiro Nakai: A novel jumbo Tenacibaculum maritimum lytic phage with head-fiber-like appendages. In: Archives of Virology, Band 165, Februar 2020, S. 303–311; doi:10.1007/s00705-019-04485-6, PMID 31786689, Epub 30. November 2019 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
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Victor Krylov, Olga Shaburova, Sergey Krylov, Elena Pleteneva: A Genetic Approach to the Development of New Therapeutic Phages to Fight Pseudomonas Aeruginosa in Wound Infections. In: MDPI Viruses, Band 5, Nr. 1, 21. Dezember 2012, Special Issue Recent Progress in Bacteriophage Research, S. 15–53; doi:10.3390/v5010015 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
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Enea Maffei, Anne-Kathrin Woischnig, Marco R. Burkolter, Yannik Heyer, Dorentina Humolli, Nicole Thürkauf, Thomas Bock, Alexander Schmidt, Pablo Manfredi, Adrian Egli, Nina Khanna, Urs Jenal, Alexander Harms: Phage Paride can kill dormant, antibiotic-tolerant cells of Pseudomonas aeruginosa by direct lytic replication. In: Nature Communications, Band 15, Nr. 175, 2. Januar 2024; doi:10.1038/s41467-023-44157-3 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Dazu:
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John H. Paul, Matthew B. Sullivan: Marine phage genomics: what have we learned? In: Curr. Op. in Biotechnology, Band 16, Nr. 3, Juni 2005, S. 299–307, doi:10.1016/j.copbio.2005.03.007, }} PMC 15961031 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 15961031 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Siehe isbes. Fig. 3 (Genomkarte)
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<ref name="Pfreundt2017">
Ulrike Pfreundt, Dina Spungin, Shengwei Hou, Björn Voß, Ilana Berman-Frank, Wolfgang R. Hess: Genome of a giant bacteriophage from a decaying Trichodesmium bloom. In: Marine Genomics, Band 33, Juni 2017, S. 21-25; doi:10.1016/j.margen.2017.02.001, 314087529 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
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Janina Rahlff, Matthias Wietz, Helge-Ansgar Giebel, Oliver Bayfield, Emelie Nilsson, Kristofer Bergström, Kristopher Kieft, Karthik Anantharaman, Mariana Ribas-Ribas, Hannah D. Schweitzer, Oliver Wurl, Matthias Hoetzinger, Alfred Antson, Karin Holmfeldt: Ecogenomics and cultivation reveal distinctive viral-bacterial communities in the surface microlayer of a Baltic Sea slick. In: Oxford Academic: ISME Communications, Band 3, Nr. 1, Dezember 2023, S. 97; doi:10.1038/s43705-023-00307-8 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
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