Proteus (Bakterien)

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Proteus ist eine Gattung von Bakterien und ist nach dem griechischen Meeresgott Proteus benannt, der in der Odyssee Homers als äußerlich höchst wandelbar charakterisiert wird. Dies trifft auch auf die Bakterien zu: Die Länge und Funktion der Zellen von Proteus-Arten ist variabel; es können sogenannte „Schwärmzellen“ gebildet werden, die das „Schwärm-Phänomen“ verursachen.

Bakterien der Gattung Proteus kommen weit verbreitet in verschiedenen Lebensräumen wie Böden und Gewässern vor. Sie sind in der Lage, tote Biomasse zu verwerten und zählen somit zu den Saprobionten. Sie verfügen hierzu über zahlreiche Enzyme, beispielsweise die Urease. Sie sind auch im Darmtrakt von Tieren und Menschen sowie in Fäkalien vorhanden. Einige Vertreter der Gattung Proteus können unter Umständen auch krankheitserregend wirken, sie gelten als fakultativ pathogen. Sie können beispielsweise Harnwegsinfektionen verursachen.

Die Gattung Cosenzaea gilt nach phylogenetischen Untersuchungen als Synonym der Gattung Proteus (Stand 2024). Eine Infektion mit Proteus ist zu unterscheiden vom Proteus-Syndrom, einer sehr seltenen schweren angeborenen Wachstumsstörung, die mit den Bakterien nur den Namen gemeinsam hat.

Merkmale

Erscheinungsbild

Die Zellen von Vertretern der Gattung Proteus sind stäbchenförmig mit einem Durchmesser von 0,4 bis 0,8 µm und sehr variabler Länge. Sie sind mit gleichmäßig über die Körperoberfläche verteilten Flagellen (peritrich) begeißelt und damit aktiv beweglich (motil).<ref name="O'Hara" /><ref name="Różalski" /> Der Gram-Test verläuft negativ, Proteus zählt daher zur Gruppe der gramnegativen Bakterien.<ref name="Bergey" />

Schwärm-Phänomen

Datei:Proteus swarming on blood agar.jpg

Proteus, auf Blutagar schwärmend. Gut erkennbar sind die terrassenförmigen Abstufungen

Proteus zeigt ein deutliches Schwärmverhalten, das durch Dimorphismus („Zweigestaltigkeit“) der Zellen erklärt werden kann. In flüssigen Nährmedien liegen die Zellen in Form kurzer Stäbchen mit einer Länge von 1 bis 2 µm vor, die sich durch ihre peritriche Begeißelung (die Flagellen sind gleichmäßig über die Zelloberfläche verstreut) fortbewegen können. Sie werden „Schwimmzellen“ genannt. Auf festen Nährböden werden daraus lange (20 bis 80 µm), besonders dicht begeißelte Zellen („Schwärmzellen“) gebildet, die sich auf der Oberfläche des Nährbodens in der sehr dünnen, durch Synärese gebildeten Flüssigkeitsschicht fortbewegen können („Schwärmen“). Dadurch breitet sich die anfänglich enger begrenzte Kolonie schnell über die Oberfläche des Nährbodens aus. Dabei kommt es zum Abwechseln von Schwärmbewegung und lokaler Vermehrung mit einem kürzeren Morphotyp (Konsolidierung).<ref name="Schaffer2015" /> Dadurch wird die Oberfläche von einer großen Kolonie überzogen, die terrassenartig abgestuft ist.<ref name="Różalski" />

Datei:Proteus mirabilis cropped.png

Phasenkontrastmikroskop-Aufnahmen einer Proteus mirabilis-Kultur. Links Beginn der ersten aktiven Schwärmphase, rechts bei Beginn der Konsolidierung 1,5 Stunden später. Maßstabsbalken 10 µm.

Die Entwicklung von Schwimm- zu Schwärmzellen erfolgt, wenn die Drehbewegung der Flagellen durch Kontakt mit einer Oberfläche gehemmt wird. Die Zugabe von gegen die Flagellen gerichteten Antikörpern führt ebenfalls zu diesem Ergebnis. Bei dieser Antigen-Antikörper-Reaktion werden die Flagellen als H-Antigene bezeichnet (vergleiche Abschnitt Chemotaxonomie). Auch die Lipopolysaccharide in der Äußeren Membran der Zellen sind für das Schwärm-Phänomen von Bedeutung. Der als O6-Antigen bezeichnete Polysaccharidteil der Lipopolysaccharide ist eine Voraussetzung für die Bildung der Schwärmzellen. Mutanten von Proteus mirabilis, die ein Lipopolysaccharid ausbilden, das nur aus Lipid A und der Kernregion besteht, ohne das O-spezifische Polysaccharid, sind nicht in der Lage, zu schwärmen.<ref name="Różalski" /><ref name="Manos2006" /> Die Replikation der DNA erfolgt ohne Bildung neuer Zellwände und Septieren der Zellen, was zu sehr langen polyploiden Zellen führt.<ref name="Schaffer2015" /> Der genaue molekulare Hintergrund ist noch unklar, aber sogenannte SulA-Proteine, die von Escherichia coli bekannt sind, sind vermutlich involviert.<ref name="Manos2006" />

Die Umwandlung der Schwärmzellen zurück zu Schwimmzellen erfolgt, wenn die lokale Zelldichte niedrig ist. Dazu müssen die Zellen in der Lage sein, über chemische Kommunikation die Populationsdichte zu messen, dies nennt man Quorum sensing. Die Suche nach den als Signalmolekül genutzten Autoinduktoren ist noch nicht abgeschlossen. Autoinducer-1 (AI-12) wird von den Zellen nicht gebildet und Autoinducer-2 (AI-2) spielt beim Schwärm-Phänomen keine Rolle. Hingegen sind Ölsäure, Glutamin und Putrescin als Signalmoleküle erkannt worden, ohne dass der Wirkmechanismus vollständig geklärt ist.<ref name="Różalski" /> Eingeleitet wird die Bildung von Schwärmzellen neben der Inhibition der Flagellenrotation durch die Anhäufung extrazellulären Putrescins und Interaktionen von O-Antigenen mit einer Oberfläche. Ein Schlüsselereignis im Prozess der Schwärmerzellenbildung ist die Hochregulierung des transkriptionalen Regulatorgen FlhD2C2, das das flagelläre Regulon und zusätzliche Gene aktiviert.<ref name="Morgenstein2010" /><ref name="Armbruster2012" />

Wachstum und Stoffwechsel

Die Vertreter der Gattung Proteus sind fakultativ anaerob, d. h. sie können mit oder ohne Sauerstoff wachsen. Der Katalase-Test verläuft bei ihnen positiv, der Oxidase-Test negativ.<ref name="cibarius" /> Weiterhin ist ihr Stoff- und Energiewechsel als chemoorganotroph und heterotroph zu kennzeichnen, sie benutzen organische Verbindungen als Energiequelle und ebenso zum Aufbau zelleigener Stoffe. Sie leben saprophytisch und verwerten tote Biomasse.

Bakterien der Gattung Proteus sind mesophil, d. h. sie bevorzugen mittlere Temperaturen, das bakterielles Wachstum erfolgt im Temperaturbereich von 10–37 °C, optimal bei etwa 30 °C. Im Hinblick auf den pH-Wert sind sie als neutrophil zu kennzeichnen, sie wachsen bei einem pH-Wert von 5 bis 9, optimal bei einem pH-Wert von 7 bis 8. Sie tolerieren einen Massenanteil von 0–10 % an Natriumchlorid (NaCl) im Nährmedium, optimal sind 1–2 % NaCl.<ref name="cibarius" />

Als Kohlenstoff- und Energiequellen verwerten sie verschiedene Kohlenhydrate, z. B. Glucose, Maltose und Saccharose, oft unter Säure- und Gasbildung, dabei führen sie unter anoxischen Bedingungen (ohne Sauerstoff) Gärungen durch, beispielsweise die gemischte Säuregärung. Das Disaccharid Lactose (Milchzucker) können sie nicht verwerten, da ihnen das Enzym β-Galactosidase fehlt. Weiterhin reduzieren sie Nitrat zu Nitrit.<ref name="O'Hara" />

Proteus ist zudem charakterisiert durch die Fähigkeit zur Hydrolyse von Gelatine (Gelatine-Verflüssigung), die Schwefelwasserstoff-Bildung aus schwefelhaltigen Aminosäuren und Proteus kann mit dem vorhandenen Enzym Urease Harnstoff in Ammoniak und Kohlenstoffdioxid spalten, was zu einer Erhöhung des pH-Wertes im Medium führt. Die meisten Vertreter der Gattung verfügen über eine Lipase, die die Lipide des Maiskeimöls hydrolytisch spaltet.<ref name="O'Hara" /> Weitere Informationen sind im Abschnitt Nachweise zu finden.

Chemotaxonomie

Datei:Enterobacteriaceae Antigen.svg

Schematische Darstellung eines Enterobakteriums mit Abkürzungen für die Antigenstrukturen: K (Kapsel), O (somatisch), F (Fimbrien), H (Flagellen)

Bestandteile der Bakterienzelle wirken als Antigene: Es kommen einmal die sogenannten somatischen O-Antigene vor und weiterhin die durch die Flagellen begründeten H-Antigene. Die somatischen O-Antigene beruhen auf den Lipopolysacchariden in der Äußeren Membran der Zellen.

Die Bezeichnung und die zelluläre Zuordnung der Antigene ist bei dem für Salmonellen angewendeten Kauffmann-White-Schema beschrieben. Die Unterscheidung der Serotypen wird in der Routine-Diagnostik nicht angewendet.<ref name="PMID26748500" /> Die O- und H-Antigene sind am Schwärm-Phänomen beteiligt.

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Fettsäuren in den Membranlipiden

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Proteus-Arten weisen in ihren Membranlipiden v. a. die folgenden Fettsäureketten auf: 28–30 % Palmitinsäure (eine gesättigte Fettsäure mit der Abkürzung C_16:0), 15–36 % eines mit der verwendeten Analysenmethode nicht trennbaren Gemisches aus cis-Palmitoleinsäure (eine einfach ungesättigte Omega-n-Fettsäure – in diesem Fall Omega-7-Fettsäure – mit der Abkürzung C_{16:1 (ω−7)c}) und/oder die dazu isomere Omega-6-Fettsäure mit der Abkürzung C_{16:1 (ω−6)c} (systematischer Name: (10Z)-Hexadec-10-ensäure), sowie 16–19 % eines mit der verwendeten Analysenmethode nicht trennbaren Gemisches aus cis-Vaccensäure (eine einfach ungesättigte Omega-7-Fettsäure mit der Abkürzung C_{18:1 (ω−7)c}) und/oder die dazu isomere Omega-6-Fettsäure mit der Abkürzung C_{18:1 (ω−6)c} (systematischer Name: (12Z)-Octadec-12-ensäure). Die hauptsächlich vorkommenden Ubichinone sind Q-8 und Q-10.<ref name="cibarius" />

Genetik

Das Genom mehrerer Proteus-Arten ist sequenziert, darunter elf Stämme von Proteus mirabilis und drei Stämme von Proteus vulgaris. So hat das Genom des Stammes Proteus mirabilis HI4320 eine Größe von 4,06 Megabasenpaaren (Mbp) auf, was in etwa mit der Genomgröße von Escherichia coli vergleichbar ist. Es sind 3562 Proteine annotiert. Das sequenzierte Plasmid besitzt eine Größe von 0,04 Megabasenpaaren, und enthält 48 Gene. Die Ergebnisse der Sequenzierungen zeigen einen GC-Gehalt (den Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin) in der Bakterien-DNA von 38,9 %.<ref name="genome1" />

Pathogenität

Einige Vertreter der Gattung Proteus können bei gesundheitlich geschwächten Personen krankheitserregend wirken, sie sind also fakultativ pathogene (opportunistische) Krankheitserreger. Sie kommen auch bei Gesunden häufig im Dickdarm vor und lösen nicht notwendigerweise Krankheiten aus. Entsprechend immungeschwächte Personen können unter folgenden, von diesen Bakterien verursachten Krankheitsbildern leiden: Harnwegsinfekt, Wundinfektion und Sepsis. Die Spezies Proteus mirabilis und Proteus vulgaris werden dabei am häufigsten isoliert. Bei Harnwegsinfektionen nimmt man an, dass die bei den Bakterien vorkommende Urease als Virulenzfaktor wirkt und durch die Erhöhung des pH-Wertes das bakterielle Wachstum ermöglicht wird. Auch die Bildung von Nierensteinen kann dadurch gefördert werden.<ref name="med_MB2" />

Proteus hauseri, P. mirabilis, P. penneri und P. vulgaris werden durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 466 der Risikogruppe 2 zugeordnet. Andere Proteus-Arten gehören der Risikogruppe 1 an (sie werden als apathogen angesehen) oder wurden noch nicht zugeordnet.<ref name="trba-466" />

Nachweise

Datei:Proteus McConkey.jpg

Lactose-negative Kolonien von Proteus vulgaris auf MacConkey-Agar

Zur Isolierung der Bakterien aus Proben, z. B. Urin, werden üblicherweise Selektivnährmedien verwendet, die zur Isolierung und Unterscheidung von Vertretern der Enterobakterien geeignet sind, beispielsweise Eosin-Methylen-Blau-Agar (EMB-Agar), MacConkey-Agar oder VRB-Agar. Bakterien der Gattung Proteus wachsen typischerweise als Lactose-negative und gegebenenfalls Saccharose-positive Kolonien (sofern das Nährmedium Saccharose enthält, wie der EMB-Agar).<ref name="merck" />

Biochemische Nachweise

Biochemische Merkmale, wie beispielsweise die vorhandenen Enzyme und die daraus resultierenden Stoffwechseleigenschaften können in einer Bunten Reihe zur Identifizierung von Proteus-Arten bzw. Unterscheidung dieser von anderen Vertretern der Morganellaceae genutzt werden, insbesondere Providencia und Morganella, da diese ähnliche Stoffwechseleigenschaften aufweisen. Alle drei Gattungen produzieren das Enzym Phenylalanin-Desaminase aber keine Arginindihydrolase (ADH), können keine Malonsäure verstoffwechseln und bilden keine Säure bei Dulcitol-, D-Sorbitol- und L-Arabinose-Verstoffwechselung.<ref name="O'Hara" /> Im Unterschied zu den beiden Gattungen können Vertreter von Proteus Schwefelwasserstoff und Lipasen produzieren, Gelatine hydrolisieren, sie produzieren hingegen keine Säure bei Mannose-Verstoffwechselung.<ref name="Manos2006" />

Eine systematische Übersicht aus dem Jahr 2000 von Vertretern der drei Gattungen ist Grundlage für die Ergebnisse in der folgenden Tabelle.<ref name="O'Hara" />

Tabelle 1: Ergebnisse verschiedener Tests zur Unterscheidung von *Proteus*, *Providencia* und *Morganella*
Testmethode, Merkmal	Proteus	Providencia	Morganella
„Schwärm-Phänomen“	+ ⁽¹⁾ ⁽²⁾	– ⁽¹⁾	–
Methylrotprobe	+	(+) ⁽¹⁾	(+)
Citratverwertung	d ⁽¹⁾	+	–
H₂S-Bildung	d	–	– ⁽³⁾
Urease	+	d	+
Hydrolyse von Gelatine (22 °C)	d	–	–
Lipase (Maiskeimöl)	d	–	–
Arginindihydrolase (ADH)	–	–	–
Lysindecarboxylase (LDC)	–	–	d
Ornithindecarboxylase (ODC)	d	–	d
Phenylalanin-Desaminase	+	+	+
Säurebildung aus L-Adonitol ⁽⁴⁾	–	d	–
Säurebildung aus L-Arabinose	–	–	–
Säurebildung aus Dulcitol	–	–	–
Säurebildung aus myo-Inositol	–	d	–
Säurebildung aus Lactose	–	–	–
Säurebildung aus D-Mannose	–	+	+
Säurebildung aus D-Sorbitol	–	–	–

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Anmerkungen:

+ steht für ein positives, – für ein negatives Ergebnis; falls in Klammern gesetzt, gilt, dass die meisten Vertreter der Gattung (> 75 %), aber nicht alle dieses Ergebnis zeigen; die Angabe d (für different) bedeutet „variabel“, d. h., dass es sowohl Stämme gibt, die ein positives Ergebnis hervorrufen können, wie auch Stämme, die dies nicht tun; oder die positive Reaktion ist zu schwach, um sie klar erkennen zu können.
Farblich abgesetzt sind Reaktionen, die zur Unterscheidung geeignet sind, zumindest in Kombination mit anderen.
In der Übersicht von 2000 ist hier d angegeben, hingegen weist die Übersicht von Manos & Belas aus dem Jahr 2006 ein negatives Ergebnis auf.
„Säurebildung aus …“: Dies sind Reaktionen, bei denen die Verwertung von Kohlenhydraten geprüft wird, aufgeführt sind Monosaccharide, Disaccharide und Zuckeralkohole. Bei der Verwertung von Kohlenhydraten wird durch einen pH-Indikator geprüft, ob beim Abbau Säuren entstehen.

Im Folgenden die Ergebnisse einiger biochemischer Tests einzelner Proteus-Arten, die – zumindest in Kombination mit anderen – zur Unterscheidung geeignet sind. Die 2016 und später erstbeschriebenen Spezies sind im rechten Teil der Tabelle einsortiert. Zu den Angaben +, – usw. siehe Anmerkungen oben. Die Angabe n. ü. bedeutet „nicht überprüft“.

Tabelle 2: Ergebnisse verschiedener Tests zur Unterscheidung einzelner *Proteus*-Arten
Testmethode, Merkmal	P. hauseri<ref name="biogroup" />	P. mirabilis<ref name="O'Hara" />	P. penneri<ref name="O'Hara" /><ref name="biogroup" />	P. vulgaris<ref name="O'Hara" /><ref name="biogroup" />	P. alimentorum<ref name="alimentorum" />	P. terrae subsp. cibarius<ref name="cibarius" />	P. columbae<ref name="columbae" />	P. terrae subsp. terrae<ref name="alimentorum" /><ref name="columbae" />
Indolbildung	+	–	–	+	+	+	+	+
Citratverwertung	–	d	–	d	–	–	–	–
H₂S-Bildung	d	+	(–)	(+)	+	n. ü.	+	n. ü.
Hydrolyse von Gelatine (22 °C)	+	+	d	d	+	+	+	n. ü.
Lipase (Maiskeimöl)	–	+	d	(–)	n. ü.	n. ü.	n. ü.	n. ü.
Ornithindecarboxylase (ODC)	–	+	–	–	–	–	–	–
Äskulinspaltung	–	–	–	+	+	–	–	–
DNase (25 °C)	–	d	(–)	+	n. ü.	n. ü.	n. ü.	n. ü.
Säurebildung aus D-Fructose<ref name="cibarius" />	+	+	+	+	n. ü.	+	–	+
Säurebildung aus Maltose	+	–	+	+	+	+	+	+
Säurebildung aus L-Rhamnose	–	–	–	–	–	–	–	+
Säurebildung aus Saccharose	+	–	+	+	+	+	+	+
Säurebildung aus Salicin	–	–	–	+	+	–	–	–
Säurebildung aus Trehalose	–	+	d	–	n. ü.	+	+	+

Diese Untersuchungen können für miniaturisierte Testsysteme (z. B. das API-20E-System) verwendet werden. Die Ergebnisse sind in der frei zugänglichen Datenbank BacDive der DSMZ (Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen) einsehbar, beispielsweise für Proteus vulgaris.<ref name="BacDive" /> Auch gerätetechnisch automatisierte Systeme (z. B. das Vitek-System) basieren auf den Stoffwechseleigenschaften.<ref name="O'Hara" />

Weitere Nachweise

Die Identifizierung mit Hilfe der MALDI-TOF-Methode in Kombination mit Massenspektrometrie (MS) gewinnt gerade in Laboren mit hohem Probendurchsatz zunehmend an Bedeutung. Auch hier ist üblicherweise die Isolierung der Bakterien aus dem Untersuchungsmaterial durch Kultivierung auf Nährböden der erste Schritt. Für die Identifizierung werden Datenbanken benötigt, die Spektren von Bakterienstrukturen enthalten, durch Wiedererkennung bestimmter Muster (engl. pattern) erfolgt die Zuordnung zu einer Gattung oder Spezies. Um die Spezifität der Identifizierung gerade bei medizinisch relevanten Bakterien zu verbessern, werden Biomarker für die Massenspektren verwendet. Als Biomarker dienen bestimmte Proteine innerhalb der Bakterienzellen, vor allem ribosomale Proteine, da sie im eingesetzten Probenmaterial reichlich vorhanden sind und stark konserviert durch Gene im Bakterienchromosom codiert werden.<ref name="PMID28545528" />

2017 erfolgte ein Vergleich der Identifizierungsergebnisse mittels MALDI-TOF MS unter Verwendung von Biomarkern und konventionellen, biochemischen Methoden (Vitek 2). Bei 222 gramnegativen Bakterien aus insgesamt 383 Isolaten ergibt sich durch MALDI-TOF MS eine korrekte Identifizierung der Gattung von 97,6 % und eine korrekte Identifizierung der Spezies von 97,4 %. Diese Werte sind besser im Vergleich zur konventionellen Identifizierung mit 95,7 % bzw. 88,0 %. In den 383 Isolaten kamen 14 Vertreter der Gattung Proteus vor, die mittels MALDI-TOF MS alle korrekt auf Gattungsebene identifiziert werden (100 %). Darunter gibt es sieben korrekte Identifizierungen von P. mirabilis (100 %) und sieben korrekte Identifizierungen von P. penneri/vulgaris (100 %). Die Spezifität der Identifizierung durch konventionelle Methoden auf Gattungsebene liegt ebenfalls bei 100 %, jedoch erfolgt nur in sechs von sieben Fällen die korrekte Identifizierungen von P. penneri/vulgaris. Diese Ergebnisse zeigen auch, dass die in Laboren routinemäßig verwendeten Verfahren keine Unterscheidung von P. penneri und P. vulgaris erlauben.<ref name="PMID28545528" />

Um die Untersuchungszeit weiter zu minimieren, gibt es aktuell Ansätze, für die Identifizierung mittels MALDI-TOF MS direkt das Untersuchungsmaterial – ohne vorherige Anzucht und damit Isolierung der Bakterien – zu verwenden. In einer Untersuchung aus dem Jahr 2019 wurden dazu Urinproben mit einem Volumen von jeweils 30 ml, die vermutlich Krankheitserreger von Harnwegsinfektionen enthielten, nach Anreicherung durch Zentrifugation und Waschschritten direkt für MALDI-TOF MS eingesetzt. Von den 1638 Urinproben enthielten 265 vor allem Bakterien einer Art, davon 184 Gramnegative, von denen 163 (88,6 %) auf Speziesebene korrekt identifiziert wurden. In sieben angereicherten Isolaten war P. mirabilis enthalten, dabei gibt es sechs korrekte Identifizierungen auf Speziesebene (85,7 %), in einem Fall nur auf Gattungsebene. Falls die Bakterien zuvor durch Kultivierung isoliert wurden, wurden alle sieben Isolate korrekt als P. mirabilis identifiziert. Die direkte Untersuchung mittels MALDI-TOF MS der aus den Urinproben angereicherten Bakterien dauert weniger als zwei Stunden, falls die Bakterien zuvor kultiviert werden, dauert das Verfahren insgesamt 18–48 Stunden.<ref name="PMID31231323" />

Systematik und Taxonomie

Äußere Systematik

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Bereits in den 1960er Jahren wurde die nahe Verwandtschaft der zu dem Zeitpunkt bekannten Gattungen Proteus, Providencia und Morganella anhand phänotypischer Merkmale aufgezeigt. Sie wurden im Tribus Proteeae geführt.<ref name="O'Hara" /> Seit Etablierung der Ordnung der Enterobacterales 2016 gehören sie mit weiteren Gattungen zur Familie der Morganellaceae. Die Enterobacterales werden zu der Klasse der Gammaproteobacteria gestellt, welche wiederum zum Phylum der Pseudomonadota zählt.

Innere Systematik

Datei:Proteus mirabilis.jpg

Lichtmikroskopisches Bild von Proteus mirabilis nach Gram-Färbung

Derzeit (März 2024) sind zehn benannte Arten sowie eine Reihe von unbenannten Genotypen bekannt. Proteus vulgaris ist die Typusspezies der Gattung Proteus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}} Hauser{{#if:| {{{5}}}|}} 1885 (Approved Lists 1980) emend.<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}} Hyun{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2016. Die Arten sind (Stand März 2024):<ref name="lpsn" /><ref name="taxo" />

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Proteus myxofaciens <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}} Cosenza & Podgwaite{{#if:| {{{5}}}|}} 1966
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- Proteus terrae subsp. terrae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}} Behrendt{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2016 emend. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}} Behrendt{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2021, subsp. nov.<ref name="Behrendt" />
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Einige Synonyme und Umstellungen

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Taxonomie der Proteus vulgaris group

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