Milz
{{#if: behandelt das Körperorgan Milz. Für andere Bedeutungen siehe Milz (Begriffsklärung).
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Die Milz ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=la |SCRIPTING=Latn |SERVICE=lateinisch}}, Maskulinum, Vorlage:GrcS) ist ein in den Blutkreislauf eingeschaltetes Organ des lymphatischen Systems bei Wirbeltieren. Die sich mit dem Organ beschäftigende Wissenschaft wird nach dem griechischen Fachbegriff als Splenologie bezeichnet. Die Milz ist im Regelfall nur einseitig vorhanden und liegt in der Bauchhöhle in der Nähe des Magens. Sie ist beim Menschen etwa 11 cm lang und 150 g schwer. Gelegentlich treten beim Menschen und auch bei anderen Säugetieren zusätzliche Milzen auf, die als Nebenmilzen bezeichnet werden. Die Milz ist von einer bindegewebigen Kapsel umgeben und das Milzgewebe wird in zwei Gruppen gegliedert, die als weiße und rote Milzpulpa bezeichnet werden. Die weiße Pulpa dient der Vermehrung der zu den weißen Blutkörperchen gehörenden Lymphozyten und spielt daher eine Rolle bei der Abwehr körperfremder Stoffe (Antigene). Die rote Pulpa dient dagegen der Aussonderung von Fremdpartikeln und überalterter und geschädigter roter Blutkörperchen sowie der Speicherung der Blutplättchen. Bei einigen Säugetieren wie Pferden und Hunden ist die Milz auch ein bedeutender Blutspeicher. Während die Milz bei niederen Wirbeltieren noch das wichtigste Organ der Blutbildung ist, geht diese Funktion bei vielen Säugetieren nach der Geburt verloren und das Organ spielt nur in der späten Fetalentwicklung eine Rolle bei der Bildung roter Blutkörperchen.
Beim menschlichen Embryo entsteht die Milz ab der fünften Schwangerschaftswoche aus dem embryonalen Bindegewebe (Mesenchym). Dabei können verschiedene Störungen wie die Bildung vieler Milzen, eine Wandermilz oder Verschmelzungen mit anderen Organen auftreten, die aber meist ohne gesundheitliche Folgen sind. Das vollständige Fehlen der Milz (Asplenie) verursacht dagegen eine lebensbedrohliche Abwehrschwäche vor allem gegenüber bekapselten Bakterien. Zur Untersuchung der Milz werden vor allem bildgebende Verfahren wie Sonografie, Computertomografie (CT) und Magnetresonanztomografie (MRT) eingesetzt. Die Milz ist als zentrales Abwehrorgan bei vielen Allgemeinerkrankungen betroffen. Sowohl bei Infektions- als auch bei Autoimmun- und Tumorerkrankungen kann es zu Milzveränderungen kommen, die sich meist als Milzvergrößerung (Splenomegalie) zeigen. Milzrisse werden vor allem durch Verkehrsunfälle verursacht und können zum Verbluten führen. Die meisten Milzveränderungen werden chirurgisch behandelt.
Die ersten genaueren Beschreibungen der Milz stammen von den Ärzten der griechischen Antike. Die Vorstellungen von Hippokrates und Galen von der Milz als dem Bildungsort der „schwarzen Galle“ und der Melancholie strahlten bis in das 19. Jahrhundert aus. Das englische Wort für Milz ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) hatte im Frühneuenglischen viele übertragene Bedeutungen und wurde von William Shakespeare vor allem im Sinne von Melancholie und wunderlichem Verhalten verwendet. Dies wurde in einige weitere europäische Sprachen übernommen. Im Deutschen wandelte sich die Bedeutung in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts und „Spleen“ steht seitdem eher für eine leichte Marotte. Erst Ende des 19. Jahrhunderts begannen Wissenschaftler, die eigentliche Funktion des Organs zu verstehen.
Etymologie
Das im Neuhochdeutschen weibliche Wort Milz (mittelhochdeutsch noch männlich {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} neben weiblich {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} und sächlich<ref name="Keil" /> {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) geht auf althochdeutsch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (Neutrum) zurück und ist einer der ausgeprägtesten „Geschlechtswechsler“<ref name="Hyrtl" /> unter den deutschen anatomischen Bezeichnungen. Als „erweichende, schmelzende Drüse“ ist das Wort verwandt mit „Malz“, somit ableitbar von der germanischen Wortwurzel *melt- (vgl. altnordisch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} und angelsächsisch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} ‚schmelzen, verbrennen, verdauen‘).<ref name="Kluge" />
Milz des Menschen
Anatomie
Die Milz ist beim Menschen ein etwa 4 cm dickes, 7 cm breites und 11 cm langes („Siebenundvierzig-Elf-Regel“),<ref name="Stock" /> nur einseitig vorhandenes (unpaares), purpurfarbenes und im Mittel 150 g schweres Organ. Es liegt intraperitoneal im linken Oberbauch unterhalb des Zwerchfells, hinter dem Magen, oberhalb der linken Niere und in Nachbarschaft zum Schwanz der Bauchspeicheldrüse und der linken Grimmdarmbiegung ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, auch Milzflexur, {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, genannt).<ref name="Salem-Anatomy" details="S. 28" /> Bei athletischen großen Männern kann eine gesunde Milz bis 14 cm lang sein,<ref name="Lucius" /> bei Neugeborenen ist sie knapp 5 cm lang.<ref name="Waelti" /> Ab dem 40. Lebensjahr nehmen Größe und Masse etwas ab. Die Milzform erinnert an eine Kaffeebohne, ihre Längsachse liegt entlang der zehnten Rippe.<ref name="Billmann" />
Die Milz hat einen vorderen ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}} und einen hinteren Pol ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) sowie eine konkave Eingeweide- ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) und eine konvexe Zwerchfellfläche ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}). Getrennt werden diese Flächen durch den unteren stumpfen Rand ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) und den oberen, scharfen und häufig gekerbten Rand ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}). An der Eingeweidefläche unterscheidet man drei Kontaktflächen zu den Nachbarorganen: Nieren- ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}), Magen- ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) und Colonfläche ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}). Zudem liegt hier die Milzpforte ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) – eine meist V-förmige Struktur, durch die milzeigenen Gefäße und Nerven ziehen.<ref name="Salem-Anatomy" details="S. 28" />
Die Milz wird durch vier Bauchfellbildungen befestigt. Vom Hilum ziehen das Magen-Milz-Band ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) zum Magen und das Milz-Nieren-Band ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) zur linken Niere. Vom vorderen Pol der Milz zieht das Colon-Milz-Band ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) zur Milzbiegung des Grimmdarms. Darüber hinaus stabilisiert das horizontal verlaufende Zwerchfell-Colon-Band ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}), dem der untere Milzpol aufsitzt, die Lage der Milz.<ref name="Ostermann" />
Die Milz wird, außer im Bereich des Hilum, von einer elastisch-bindegewebigen und von Bauchfell ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) bedeckten Kapsel ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) umgeben, von der ein bälkchenartiges (trabekuläres) Bindegewebsgerüst ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) und einige glatte Muskelzellen in das funktionelle Organgewebe (Parenchym) einstrahlen. Das Parenchym wird wegen der breiigen Konsistenz als Milzpulpa ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, von {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=la |SCRIPTING=Latn |SERVICE=lateinisch}}) bezeichnet.<ref name="Salem-Anatomy" details="S. 25" />
Die Blutversorgung erfolgt über die Milzarterie ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}), die aus dem {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} hervorgeht. Sie tritt an der Milzpforte in das Organ ein und verzweigt sich in Trabekel- und Balkenarterien, aus denen die im Zentrum der Milzfollikel (siehe unten) verlaufenden Zentralarterien hervorgehen. Der Blutabfluss erfolgt über die Milzvene ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) zur Pfortader ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}). Der Lymphabfluss wird über die Milzlymphknoten geleitet.<ref name="Anderhuber" /> Die Innervation der Milz wird über noradrenerge sympathische Nervenfasern aus dem Ganglion coeliacum realisiert. Im Gegensatz zu anderen Säugetieren wie Nagetieren oder Schweinen ist die Innervation beim Menschen vorwiegend auf die arteriellen Gefäße beschränkt, wo sie über eine Gefäßverengung (Vasokonstriktion) die Durchblutung des Organs herabsetzen.<ref name="Kirkland" />
Neben der eigentlichen Milz kommen bei etwa 10 % der Individuen eine oder mehrere Nebenmilzen ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, Einzahl {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) vor. Dabei handelt es sich um kugelige Organe mit einem Durchmesser von etwas mehr als 1 cm (bis maximal 4 cm), die in Feinbau und Funktion der Milz entsprechen. Sie befinden sich meistens in der Nähe der Milzpforte, am Schwanz der Bauchspeicheldrüse, im Magen-Milz-Band oder im großen Netz.<ref name="Salem-Nebenmilz" />
Feinbau
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Das Parenchym der Milz wird morphologisch und funktionell in die rote ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) und die weiße Pulpa ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) untergliedert, wobei die weiße beim Menschen einen geringeren Anteil am Organ als die rote hat,<ref name="Steiniger" /> nämlich nur etwa 25 %.<ref name="Pozios" details="S. 109" />
Weiße Pulpa
Die in den Trabekeln verlaufenden Äste der Milzarterien ziehen als Zentralarterien in das dichtmaschige Retikulum der weißen Pulpa. Hier werden sie hülsenartig von Ansammlungen von T-Lymphozyten umgeben, die als periarterielle lymphatische Scheiden (PALS) bezeichnet werden, sowie von einem kugeligen Milzknötchen (Milzfollikel, Malpighi-Körperchen). Die Milzknötchen sind die B-Zell-Gebiete und nehmen beim Menschen den Hauptteil der weißen Pulpa ein.<ref name="Steiniger" /> Für die Ausbildung dieser Strukturen spielen spezifische Retikulumzellen eine große Rolle.<ref name="Yuan" />
Die PALS sind beim Menschen auf die größeren, trabekelnahen Arterienabschnitte beschränkt. Neben T-Lymphozyten beherbergen sie dendritische Zellen.<ref name="Steiniger" />
Milzfollikel sind Lymphfollikel und im nichtreaktiven Zustand 300 bis 500 μm groß. Sie haben nach der Geburt ein Keimzentrum, welches von einer Mantelzone aus vielen kleinen B-Lymphozyten, einigen Plasmazellen, im Randbereich von CD4+-positiven T-Zellen und an der Oberfläche von dendritischen Zellen umgeben ist. Im Gegensatz zu vielen anderen Säugetieren hat der Mensch an der Grenze zur roten Pulpa keine echte Randzone (Marginalzone), sondern nur eine dünne Lage aus B-Lymphozyten, die eher als superfizielle (oberflächliche) Zone zu bezeichnen ist.<ref name="Steiniger" /><ref name="Yuan" />
Nach der Passage durch ein Milzknötchen verzweigt sich die Zentralarterie pinselartig in zwei bis drei Kapillaren und wird daher als Pinselarteriole bezeichnet. Die Pinselarteriolen setzen sich in die Hülsenkapillaren der roten Milzpulpa fort.<ref name="Steiniger" /> Um die PALS und Lymphfollikel gibt es ein dichtes Kapillarnetz, welches hauptsächlich von den kleinen Gefäßen der roten Pulpa gespeist wird.<ref name="Steiniger22" />
Rote Pulpa
Der Raum zwischen den Knötchen ist von einem weitmaschigen Netzwerk (Retikulum) ausgefüllt, das von Blut durchströmt und daher als rote Pulpa bezeichnet wird. Die extrazelluläre Matrix der roten Milzpulpa formen retikuläre Fasern, die von Fibroblasten gebildet werden. Das Retikulum ist nicht nur das mechanische Grundgerüst, sondern die Retikulumzellen sind an vielen Funktionen der roten Pulpa beteiligt.<ref name="Yuan" />
Die größeren Arteriolen verzweigen sich meist dichotom, selten buschartig (Pinselarteriolen) und werden von B- und T-Lymphozyten umgeben, was aber nicht den PALS oder Milzfollikeln entspricht.<ref name="Steiniger" /> Die von ihnen ausgehenden Kapillaren sind mehrheitlich von einer Schicht phagozytierender Zellen (Makrophagen, Retikulumzellen) und argyrophilen Fasern umgeben (Schweigger-Seidel-Hülse), die daher als Hülsenkapillaren bezeichnet werden, nur wenige Kapillaren sind unbescheidet.<ref name="Steiniger22" /> Die Kapillarhülsen bestehen aus drei, sich teilweise überlappenden Zelllagen. Die Innenschicht besteht aus CD271++ kubischen Stromazellen. Sie werden von einer spezifischen Population von Makrophagen (CD68+ und CD163−) umgeben, die teilweise in die Stromaschicht vordringen, außen liegen B-Zellen. Die Funktion der Kapillarhülsen ist nicht bekannt, sie entsprechen vermutlich den Ellipsoiden (heute eher als periarterielle Makrophagenscheiden (PAMS) bezeichnet<ref name="Durham" details="S. 850" />) der roten Milzpulpa der meisten anderen Säugetiere.<ref name="Steiniger" />
Den Großteil der roten Pulpa bildet ein spezifisches Bindegewebe, die Milzstränge (Billroth-Stränge). Im Gegensatz zum übrigen Blutgefäßsystem, in dem es eine Kontinuität des Endothels zwischen arteriellen und venösen Gefäßabschnitt gibt, münden nach Untersuchungen aus dem Jahr 2022 vermutlich alle Kapillaren trichterartig in die Milzstränge und gehen nicht direkt in einen venösen Kapillarschenkel über (offener Kreislauf).<ref name="Steiniger22" /> Dies steht im Widerspruch zur bislang vorherrschenden Meinung, dass ein Teil der arteriellen Kapillaren direkt in venöse übergeht, das Gefäßsystem der menschlichen Milz also sowohl offene als auch geschlossene Anteile hat.<ref name="Schiebler" /><ref name="Dao" /> Die Fibroblasten und Fasern haben in den Milzsträngen direkten Kontakt zum Blut, welcher Mechanismus hier eine Blutgerinnungsreaktion wie sonst außerhalb von Gefäßen verhindert, ist nicht bekannt.<ref name="Steiniger" />
Die Milzstränge umgeben ein als Blutsinus bezeichnetes Spaltensystem, welches von einem Endothel ausgekleidet ist. Dieses hat funktionelle Öffnungen, durch die rote Blutkörperchen zurück in das Gefäßsystem wandern können. Von den Blutsinus gehen Venolen aus, die sich zu immer größeren Venen vereinen und schließlich als Milzvene die Milzpforte verlassen.<ref name="Steiniger" /> Um die Blutsinus liegen retikuläre Fasern. Diese verlaufen beim Menschen quer zur Längsachse der Sinus und umgreifen diese. Sie werden daher auch als Ringfasern bezeichnet.<ref name="Schiebler" /> Die Ringfasern verbinden die Sinus mit den Milzsträngen und halten sie offen. An der Wand der Pulpastränge sitzen zahlreiche große Makrophagen, die sich frei zwischen Endothel und Lumen bewegen können. Um die Milzknötchen in der roten Pulpa sammeln sich vermehrt rote Blutkörperchen sowie Granulo- und Monozyten an, dieser Bereich wird als perifollikuläre Zone bezeichnet.<ref name="Steiniger" />
Entwicklungsgeschichte
Die Milz entsteht aus einer Verdichtung des Mesoderms innerhalb der rückenseitigen Magenaufhängung (Mesogastrium dorsale), was beim Menschen um die fünfte Schwangerschaftswoche stattfindet.<ref name="Salem-Anatomy" details="S. 25" /> Sowohl die Blutvorläuferzellen (hämatopoetische Stammzellen) als auch die Stromazellen in der Milz stammen ausschließlich aus dem Seitenplattenmesoderm. Sie differenzieren sich in der rückenseitigen (dorsalen) Anlage der Bauchspeicheldrüse, beide Organanlagen sind also zunächst räumlich noch nicht getrennt. Entscheidend für die Organogenese ist das TLX1-Gen, dessen Fehlen führt zur Milzlosigkeit (Asplenie).<ref name="Pavert" /> Aus dem Mesoderm der Organanlage entstehen die Kapsel, das Bindegewebe und das Netzwerk (Retikulum) im Inneren. Mit der embryonalen Magendrehung gelangt die Milz in ihre definitive anatomische Position und die Milzbänder entstehen. Bis zum Ende der Embryonalentwicklung bleibt das Organ aber einfach gebaut und enthält nur hämatopoetische Stammzellen und wenige Fresszellen (Makrophagen).<ref name="Ernst" />
Die Bildung von Lymphgewebe setzt erst zwischen 14. und 18. Schwangerschaftswoche ein, in der 19. bis 20. Woche bilden Lymphozyten erste Ansammlungen um die Arteriolen und in der 19. bis 23. Woche entstehen die Milzsinus der roten Pulpa. Gegen Ende des zweiten Trimesters entstehen die ersten Primärfollikel aus B-Lymphozyten und dendritischen Zellen, die bis zur Geburt an Größe zunehmen.<ref name="Ernst" /> Die Milz ist beim Fötus ab der 15. Woche noch ein in Lappen gegliedertes Organ, diese Lappung geht aber im Regelfall noch vor der Geburt verloren.<ref name="Salem-Anatomy" details="S. 25" /> Die Keimzentren sowie Rand- und Mantelzone der Milzknötchen entstehen erst durch Antigen-Kontakt nach der Geburt. Die ersten Sekundärfollikel treten 2,5 Monate nach der Geburt auf.<ref name="Ernst" />
Funktion
Die Milz vereint in Bau und Funktion zwei Organe: Die weiße Pulpa übernimmt als lymphatisches Organ Abwehraufgaben. Die rote Pulpa entfernt überaltete Blutzellen und schädliche Partikel aus dem Blut mittels ihrer Fresszellen (Phagozyten), die als Uferzellen die Sinus säumen. Die menschliche Milz ist ein wichtiges Reservoir für Gedächtniszellen, Blutplättchen und vermutlich auch Monozyten. Etwa ein Drittel aller mobilisierbaren Blutplättchen befinden sich beim Menschen in der Milz.<ref name="Steiniger" /> Etwa 5 % des Herzzeitvolumens fließen durch die Milz.<ref name="Tubman" /> Bei Gewebeschäden wie bei einem Herzinfarkt werden, gesteuert durch Angiotensin II, massiv Monozyten aus der Milz freigesetzt.<ref name="Bronte" />
Im Rahmen der Immunabwehr findet in der Milz die Differenzierung und Vermehrung von spezifischen B- und T-Lymphozyten statt.<ref name="Billmann" /> Da die Milz keine zuführenden Lymphgefäße hat, gelangen Fremdstoffe (Antigene) ausschließlich auf dem Blutweg zur Milz. Hier kommen sie zunächst mit den B-Lymphozyten und Makrophagen der Kapillarhülsen der roten Pulpa in Kontakt. Die Makrophagen gehören einem nur hier vorkommenden Typ (CD68+, CD169+ und CD163−) an. Danach gelangen die Antigene in das Kapillarnetz um die Milzknötchen, welches nahezu ausschließlich von den Hülsenkapillaren gespeist wird, die offen in die Milzknötchen münden. An der Follikeloberfläche nehmen CD27+ B-Gedächtniszellen größere Antigene direkt oder von Makrophagen zum Weitertransport in das Follikelinnere auf, kleinere Antigene können direkt in das Innere vordringen. Die Gedächtniszellen der Mantelzone transportieren Antigene zu den dendritischen Zellen der Follikel,<ref name="Steiniger22" /> welche die Antigenpräsentation und Regulation der T- und B-Zell-Antwort bewerkstelligen. In den Milzknötchen werden naive (noch ohne Antigenkontakt) Lymphozyten und spezifische T-Gedächtniszellen aktiviert und schließlich werden T-Zell-abhängig in den Keimzentren von B-Zellen spezifische Antikörper produziert. Das Gebiet um die Follikel (perifollikuläre Zone), gleichzeitig die Grenze zwischen roter und weißer Pulpa, ist also für die Abwehrvorgänge entscheidend. Nur hier kommen die B- und T-Zellen mit den Antigenen in Kontakt und nur hier gelangen Lymphozyten aus dem Blutkreislauf in die weiße Pulpa.<ref name="Yuan" /><ref name="Lewis" /> Offene Kapillaren gibt es auch an der Oberfläche der PALS. Hier erreichen Antigene nicht nur T-Lymphozyten, sondern auch naive B-Lymphzyten und Plasmazellen.<ref name="Steiniger22" /> Die PALS sind primäre Ort der T-Zell-Aktivierung, hier präsentieren dendritische Zellen Antigene und initiieren eine zelluläre Immunantwort.<ref name="Yuan" /> Die Vorgänge innerhalb der weißen Pulpa sind komplex. Sie sind zum Teil nur bei Mäusen erforscht und aufgrund struktureller Unterschiede nicht vollständig auf den Menschen übertragbar.<ref name="Lewis" /><ref name="Yuan" /> Wie beim Menschen Lymphozyten aus der Milz in den Kreislauf gelangen, ist ebenfalls ungeklärt. Bei Mäusen ist ein Übertritt über Brückenkanäle von den PALS in die rote Pulpa sowie in geringerem Ausmaß ein Abtransport über Lymphgefäße nachgewiesen. Letzteres ist für den Menschen unwahrscheinlich, da Lymphgefäße nur im Bereich größerer Gefäße und in den Trabekeln ausgebildet sind.<ref name="Steiniger" />
Überalterte rote Blutkörperchen (Erythrozyten) sind weniger verformbar, ebenso durch Membran- oder Enzymdefekte geschädigte Blutzellen. Sie können sich nicht mehr durch die Maschen der roten Pulpa zwängen und werden von Makrophagen phagozytiert und abgebaut.<ref name="Steiniger" /> Dabei wird das Eisen des roten Blutfarbstoffs in Makrophagen gespeichert, womit die Milz als Recycling-Organ auch eine wichtige Rolle im Eisen-Stoffwechsel spielt.<ref name="Udroiu" details="S. 415" /> Darüber hinaus werden Zellen, die mit Antikörpern beladen sind, Mikroorganismen, Immunkomplexe, Fibrin-Monomere, kolloidale und andere Partikel auf diese Weise ausgesondert. Die Milz ist der wichtigste Ort für Phagozytosevorgänge im Körper.<ref name="Steiniger" /> An diesen Vorgängen sind die spezifischen Retikulumzellen der roten Pulpa regulierend beteiligt. Sie bilden zudem den Monozytenkolonien-stimulierenden Faktor und steuern damit die Makrophagen-Population. Obwohl die weiße Pulpa der primäre Ort der Immunabwehr ist, ist auch die rote daran beteiligt. Unter dem Einfluss des Chemokins CXCL12, wandern Plasmazellen von der weißen in die rote Pulpa, wo sie Antikörper in den Blutkreislauf abgeben. Zudem gelangen aktivierte CD8+ T-Zellen in die rote Pulpa, um hier Antigenen entgegenzutreten.<ref name="Yuan" />
Der Milz wird beim Fötus ab der 20. Schwangerschaftswoche eine partielle Rolle bei der Blutbildung zugesprochen, im letzten Schwangerschaftsdrittel findet die Blutbildung nur noch im Knochenmark statt.<ref name="Mende" /> Dies wird aber mittlerweile kontrovers diskutiert. Zwar enthält die fetale Milz Blutstammzellen, aber Entwicklungsstadien der Blutzellen finden sich nur in den Blutsinus und Milzgefäßen und auch die spezifischen Wachstumsfaktoren der Blutbildung werden in der Milz nicht gebildet.<ref name="Ernst" />
Auch nach der Geburt sind in der Milz Blutstamm- und Vorläuferzellen vorhanden, die hier allerdings nur eine kurze Verweildauer haben.<ref name="Mende" /> Bei Erwachsenen kann in der Milz eine extramedulläre Hämatopoese (Blutbildung außerhalb des Knochenmarks) aktiviert werden, beispielsweise bei Osteomyelofibrose und chronischen myeloproliferativen Neoplasien mit Schädigung des Knochenmarks.<ref name="Mende" /><ref name="Cenariu" /> Auch bei anderen Tumorerkrankungen kann es über Zytokine der Tumorzellen zu einer Aktivierung der extramedullären Hämatopoese kommen, die mit einer Ausbreitung Tumor-assoziierter Makrophagen und myeloider Suppressorzellen verbunden ist, was zu einer Unterdrückung der Immunantwort führt. Zudem bilden die Blutvorläuferzellen Artemin (einen Vertreter der TGFβ-Familie), der das Tumorwachstum fördert. Aus diesem Grund müssen bei einigen Tumorerkrankungen die Milz und gegebenenfalls auch alle Nebenmilzen entfernt werden.<ref name="Yuan" />
Vergleichende Anatomie
In der Phylogenese tritt die Milz erstmals bei Knorpelfischen auf, bei den Schädellosen und Manteltieren ist sie nicht vorhanden.<ref name="Udroiu" details="S. 416" /> Von der ursprünglichen Blutbildungsfunktion des Milzvorläufer-Gewebes bei Rundmäulern wandelt sich die Milz phylogenetisch und ontogenetisch immer mehr zu einem Organ der Immunabwehr.<ref name="Udroiu" details="S. 412" /> Bei Wirbeltieren ohne Knochenmark (es entwickelt sich erst bei den Froschlurchen<ref name="Udroiu" details="S. 434" />) bleibt sie nach Rückbildung des Dottersacks das Organ der Blutbildung (Hämatopoese und Thrombopoese). Bei allen Wirbeltieren liegt die Milz im Bereich von Magen und Bauchspeicheldrüse und in ihr reifen in der weißen Pulpa Lymphozyten und Plasmazellen.<ref name="Manca" />
Wechselwarme Tiere
Gewöhnlich ist bei allen Wirbeltieren nur eine Milz vorhanden. Eine Ausnahme machen bei den Plattenkiemern der Kragenhai, bei den Strahlenflossern die Knochenhecht-Gattung Lepisosteus sowie bei den Lungenfischen der Südamerikanische und Australische Lungenfisch mit jeweils zwei Milzen.<ref name="Udroiu" details="S. 412" /> Neben der roten und weißen Pulpa kommen bei Knochen- und Lungenfischen sowie bei einigen Amphibien und Reptilien auch Melanomakrophagen vor. Diese Zellen enthalten Melanine und erfüllen vermutlich Abwehraufgaben.<ref name="Bjørgen" />
- Rundmäuler
- Eine Milz als eigenständiges Organ fehlt den Rundmäulern. Bei Schleimaalen gibt es Ansammlungen von Blutbildungsgewebe im Bereich der Darmvenen, die als Vorstufe lymphatischer Organe (nicht nur der Milz) angesehen werden. Bei den Neunaugen liegt dieses Gewebe in einer Falte der Darmwand, dem Typhlosol.<ref name="Udroiu" details="S. 416" />
- Knorpelfische
- Bei den Knorpelfischen ist die Milz relativ groß, sie kann bis zu 2 % der Körpermasse ausmachen und hat häufig eine läppchenartige Oberfläche.<ref name="Udroiu" details="S. 416" /> Bei den Rochen ist sie rundlich und kaum gelappt.<ref name="Zapata" /> Bei den Holocephali liegt die Milz unabhängig von Magen und Darm im Bereich der Bauchspeicheldrüse. Die Milz ist bei Knorpelfischen ein wichtiger Ort der Bildung roter Blutkörperchen und von Blutplättchen, vermutlich aber nicht der Granulozyten.<ref name="Udroiu" details="S. 417" /> Eine Milz lässt sich schon bei den fossilen Acanthodii nachweisen.<ref name="Udroiu" details="S. 431" />
- Strahlenflosser
- Bei Strahlenflossern hat die rote Pulpa den größten Anteil am Organ. Bei den Eigentlichen Flösselhechten ist die Milz länglich und segmental gegliedert. Das Blut der einzelnen Segmente wird über anastomosierende Venen zur Leber geleitet. Knorpelganoiden haben eine äußerlich gelappte Milz.<ref name="Udroiu" details="S. 418" /> Knochenfische haben, mit Ausnahme der Aalartigen, gut entwickelte Ellipsoide.<ref name="Udroiu" details="S. 421" /> Die Melanomakrophagen sind, außer bei Lachsen, zu Gruppen zusammengeballt. Sie werden von einigen Autoren als Äquivalent zu den Keimzentren der höheren Wirbeltiere angesehen, aktuelle Studien betrachten sie eher als Ort des Abbaus körpereigener und körperfremder Partikel.<ref name="Zapata" /> Bei einigen Fischen ist eine Blutspeicherung in der Milz nachgewiesen,<ref name="Udroiu" details="S. 421" /> eine Blutbildung wird von einigen Autoren angenommen,<ref name="Bisai" /> von anderen angezweifelt.<ref name="Udroiu" details="S. 431" />
- Quastenflosser
- Bei Quastenflossern ist die Milz klein und länglich. Es überwiegt die rote Pulpa und die Kapselvenen sind segmental gegliedert.<ref name="Udroiu" details="S. 421" />
- Lungenfische
- Bei Lungenfischen finden sich primitive Bauformen der Milz. Eine Milzkapsel fehlt, das Gewebe kann in drei Kompartimente unterteilt werden: Eine äußere Milzrinde (Cortex) aus retikulärem Bindegewebe mit Granulozyten, Plasmazellen und Melanomakrophagen, ein schlecht abgegrenztes lymphoides Kompartiment ohne spezifische Organisationsstrukturen und dazwischen die Sinusoide der roten Pulpa, in denen die Blutbildung stattfindet.<ref name="Udroiu" details="S. 421" /> Neben der Blutbildung dient die Milz bei Lungenfischen dem Abbau roter Blutkörperchen und der Differenzierung von Plasmazellen.<ref name="Zapata" />
- Amphibien
- Bei den Schleichenlurchen sind rote und weiße Pulpa nur mäßig abgegrenzt und Milzfollikel fehlen. Die Milz fungiert als Produktionsort für rote Blutkörperchen, Blutplättchen und Lymphozyten. Bei den Schwanzlurchen ist die Milz meistens elliptisch und mit 0,5 % der Körpermasse relativ groß, beim Großen Armmolch erstreckt sie sich entlang des gesamten Darms. Die Milz der Schwanzlurche ist vorwiegend aus roter Pulpa aufgebaut<ref name="Udroiu" details="S. 422" /> und sie ist Hauptort der Blutbildung.<ref name="Udroiu" details="S. 431" /> Die weiße Pulpa ist gering entwickelt und Ellisoide fehlen.<ref name="Udroiu" details="S. 422" /> Bei den Froschlurchen hat die Milz einen Körpermasseanteil von nur 0,05 bis 0,007 % und ist elliptisch bis rund. Bei dieser Ordnung zeigt sich eine Tendenz zur Zusammenballung des lymphatischen Gewebes. Die Milz ist zudem Hauptort der Blutbildung,<ref name="Udroiu" details="S. 423" /> die aber mit Entstehung des Knochenmarks abnimmt.<ref name="Udroiu" details="S. 434" />
- Reptilien
- Bei den Reptilien gibt es eine Milzkapsel und Trabekel. Rote und weiße Pulpa sind deutlich getrennt, wobei erstere bei Sphenodontia und Schuppenkriechtieren einen geringen Anteil am Gesamtorgan hat und bei Schlangen kaum noch nachweisbar ist.<ref name="Udroiu" details="S. 423" /> Außer bei Toxicofera sind die Ellipsoide gut entwickelt, die weiße Pulpa besteht aus den periarteriellen und den periellipsoiden Lymphscheiden.<ref name="Udroiu" details="S. 424" /> Im Feinbau gibt es Variationen. Bei den Schuppenkriechtieren ist die weiße Pulpa auf die Umgebung der Zentralarterien beschränkt, bei einigen Schlangen fehlt dagegen eine Zentralarterie.<ref name="Bao" />
Vögel
Bei Vögeln liegt die Milz in der Leibeshöhle, am Übergang vom Muskel- in den Drüsenmagen. Sie ist beim Haushuhn kugelig, etwa 2 cm groß und bräunlich. Bei Gänsevögeln hat sie eine dreieckige Gestalt, bei Tauben ist sie oval, bei Papageien und Sperlingsvögeln länglich,<ref name="Salomon816" /> bei Urkiefervögeln langgestreckt. Die Milz ist bei Vögeln im Verhältnis zur Körpergröße deutlich kleiner als bei anderen Wirbeltieren<ref name="Udroiu" details="S. 424" /> und zeigt bei vielen Vögeln saisonale Größen- und Aktivitätsschwankungen. Zu Beginn der Brutsaison erfolgt eine deutliche Größenzunahme, vermutlich durch die höhere Parasitenlast, und danach wieder eine Rückbildung.<ref name="John" details="S. 333" />
Der Feinbau entspricht im Wesentlichen dem der Säugetiere, rote und weiße Pulpa sind aber schlechter abgrenzbar.<ref name="Glick" /> Die Pinselkapillaren sind direkt mit den Sinus der roten Pulpa verbunden, so dass, wie bei allen Nichtsäugern, ausschließlich ein geschlossener Kreislauf vorliegt.<ref name="Udroiu" details="S. 425" /> Anders als bei Amphibien und Reptilien findet bei Vögeln wie bei Säugetieren bei Antigenkontakt eine Keimzentrumsreaktion in den Milzfollikeln statt. Da Lymphknoten bei Vögeln weitestgehend fehlen, spielt die Milz vermutlich eine größere Rolle als sekundäres lymphatisches Organ als bei Säugetieren. In der Embryonalentwicklung werden bei Vögeln in der Milz Blutzellen gebildet, vor allem die roten Blutkörperchen und die Granulozyten,<ref name="John" details="S. 331" /> bevor die Blutbildung nach dem Schlupf vom Knochenmark übernommen wird. Im Gegensatz zur Milz einiger Säugetiere fungiert die Vogelmilz nicht als Blutspeicher.<ref name="John" details="S. 329" /><ref name="Udroiu" details="S. 424" />
Säugetiere
Bei den Säugetieren ist die Milz abgeflacht, hat zumeist scharfkantige Ränder und liegt in der linken vorderen Bauchregion (Regio hypochondriaca sinistra). Die Form der Milz unterscheidet sich zwischen den Arten stark:<ref name="Salomon467" /> Bei Kloaken- und Nebengelenktieren ist sie dreilappig,<ref name="Udroiu" details="S. 425" /> bei den Beuteltieren Y-förmig und ebenfalls dreilappig und bei den Ameridelphia relativ groß.<ref name="Udroiu" details="S. 426" /> Bei Pferden ist sie sensenblattförmig und bis zu 50 cm lang. Bei Rindern und Schweinen ist sie eher zungenförmig und 50 bzw. 40 cm lang. Schafe und Ziegen haben eine eher dreieckige Milz. Das bauchseitige Ende der Milz ist bei Hunden Tomahawk-ähnlich verbreitert, bei großen Hunden kann die Milz bis zu 25 cm lang sein. Die Milzpforte ist bei Wiederkäuern rundlich, bei anderen Säugetieren erstreckt sie sich leistenförmig über nahezu die gesamte Länge des Organs. Bei den meisten Säugetieren hat die Eingeweidefläche Kontakt zum Magen und das Organ ist wie beim Menschen über das Ligamentum gastrosplenicum und Ligamentum phrenicolienale befestigt. Bei den Wiederkäuern ist der obere Teil der Milz dagegen in die Verwachsung des rückenseitigen Pansensacks mit dem Zwerchfell einbezogen. Nebenmilzen kommen wie beim Menschen auch bei den anderen Säugetieren gelegentlich vor.<ref name="Salomon467" />
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Dreilappige Milz eines Kängurus
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Zebras haben die typisch sensenblattähnliche Milz der Pferde
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Milz eines Hausschweins
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Milz eines Haushundes
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Milz einer Katze, real 8 cm lang
Feinbau und Entwicklungsgeschichte verhalten sich bei den anderen Säugetieren im Wesentlichen wie beim Menschen. Kloakentiere und Insektenfresser haben eine relativ einfach gebaute Milz.<ref name="Udroiu" details="S. 426" /> Hinsichtlich der Volumenanteile von roter und weißer Pulpa (je nach Anteil am Gesamtorgan spricht man von „Speichermilz“ bzw. „Abwehrmilz“) und bei den strukturellen Feinheiten der weißen Pulpa gibt es tierartliche Unterschiede. So werden die Milzfollikel von einem Marginalsinus mit einer Marginalzone aus dendritischen Zellen, Makrophagen und B-Zellen umgeben. Die Marginalsinus münden entweder in das Hohlraumsystem der roten Pulpa oder bei Hunden in die sogenannten Sinusoide. Die Pinselarteriolen werden von periarteriellen Makrophagenscheiden (PAMS) umgeben,<ref name="Durham" details="S. 850" /> diese sind bei vielen Nagetieren nicht vorhanden.<ref name="Steiniger" /> Im Gegensatz zum Menschen sind bei Nagetieren und Schweinen nicht nur die Blutgefäße der Milz sympathisch innerviert, sondern Nervenfasern erreichen auch Trabekel sowie weiße und rote Pulpa.<ref name="Kirkland" /> Bei einigen Säugetieren ist die Milz zusätzlich ein Blutspeicherorgan, aus dem über glatte Muskulatur in der Kapsel und den Trabekeln Blut aus der roten Pulpa bei Bedarf in den Blutstrom überführt werden kann. Ausgeprägt ist diese Speicherfunktion bei Pferden, Hunden und Katzen, in geringerem Maße auch bei Paarhufern.<ref name="Durham" details="S. 856" /> Bei Säugetieren mit ausgeprägten Starrephasen (Torpor) wie dem Winterschlaf speichert die Milz Blut und Blutplättchen, so dass eine Verdickung des Blutes und dessen Gerinnung verhindert wird.<ref name="Hanadhita" /> Bei Nagetieren ist die Milz ein wichtiger Speicherort für Makrophagen<ref name="Swirski" /> und auch bei Adulten der meisten Nagetierarten findet, wie auch bei Kloakentieren, Ameridelphia, Insektenfressern und Nebengelenktieren, eine substanzielle Blutbildung statt.<ref name="Udroiu" details="S. 415" />
Untersuchungsmöglichkeiten der Milz
Nur die vergrößerte Milz (Volumenzuname von über 40 %) ist bei Kindern und schlanken Erwachsenen unter dem linken Rippenbogen tastbar.<ref name="Pozios" details="S. 110" /> Als bildgebende Verfahren werden Ultraschall (Sonografie), Computertomografie (CT) und Magnetresonanztomographie (NMR, MRT) eingesetzt. Mit einem Endoskop lässt sich die Milz direkt visualisieren, mit einer Angiographie können die Milzgefäße dargestellt werden. Bestimmte Milzerkrankungen können auch durch zelluläre Veränderungen in einem Blutausstrich erkannt werden,<ref name="Pozios" details="S. 111" /> beispielsweise Zellkernreste in den roten Blutkörperchen (Howell-Jolly-Körperchen) bei Hyposplenismus.<ref name="Trefond" />
Bei der sonografischen Untersuchung wird zunächst die Größe des Organs vermessen und sie dann fächerartig auf herdförmige Veränderungen durchgemustert.<ref name="Stock" /> In etwa 7 % der Fälle kann die Milz wegen Adipositas, Gasüberlagerungen oder mangelnder Kooperation nicht dargestellt werden.<ref name="Alhyari" /> Mittels kontrastmittelverstärktem Ultraschall kann auch die Durchblutung des Organs in Echtzeit untersucht werden. Unter Ultraschallkontrolle ist darüber hinaus auch eine Probenentnahme durch Feinnadelbiopsie möglich, die aber in etwa 3 % mit schwereren Komplikationen (vor allem Blutungen) verbunden ist.<ref name="Stock" /> Die gesunde Milz stellt sich homogen mit einer mittleren Echogenität dar, die bei Erwachsenen etwas größer als die von Leber und Nierenrinde ist.<ref name="Lucius" /> In der Kleintiermedizin ist die Sonografie die Untersuchungsmethode der Wahl. Die Milz hat eine gleichmäßige feine Echotextur, die Echogenität ist bei Hunden wie beim Menschen im Regelfall größer als die von Leber und linker Nierenrinde, bei Katzen ist sie manchmal gleich der der Nierenrinde. Die Größe ist bei Hunden aufgrund der Körpergrößenunterschiede und der Blutspeicherfunktion sehr variabel und wird meist nur subjektiv eingeschätzt.<ref name="Harel" details="S. 287" /> Bei Pferden lässt sich die Milz zwischen siebten Zwischenrippenraum und Hungergrube anschallen und ist homogen echogen.<ref name="Slovis" /> Feinnadelbiospien eignen sich vor allem zur Diagnostik diffuser Veränderungen oder Lymphomen, bei den häufigen Hämangiosarkomen sind sie aufgrund der starken Blutbeimengungen selten diagnostisch.<ref name="Harel" details="S. 307" /> Außer bei Zysten liefert die Sonografie weder beim Menschen noch bei Tieren eine sichere Aussage zur genauen Art einer Veränderung.<ref name="Boatright" details="S. 117" />
Die Computertomographie ist ein schnelles bildgebendes Verfahren mit einer hohen Kontrastauflösung und Sensitivität und Spezifität, das auch die gleichzeitige Untersuchung der Nachbarorgane ermöglicht.<ref name="Catanzano" details="S. 22" /> Nachteilig ist insbesondere die Strahlenbelastung des Patienten.<ref name="Catanzano" details="S. 28" /> Die Untersuchung der Milz ohne Kontrastmittelgabe ist wenig aussagekräftig. In der arteriellen Phase der Kontrastmittelanreicherung zeigt die Milz eine zonale Verstärkung, die wie ein Zebrastreifenmuster erscheint. In der Pfortader-Phase zeigt die Milz eine gleichmäßige Verstärkung.<ref name="Boatright" details="S. 117" />
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Ultraschallmessung der Milzlänge
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CT-Bild eines Milzinfarkts (roter Pfeil)
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Tigermilz im CT
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Littoralzellangiom im MRT
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Angiogramm einer Milz
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Laparoskopische Ansicht einer menschlichen Milz
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Howell-Jolly-Körperchen in einem roten Blutkörperchen
Die Magnetresonanztomographie kommt ohne ionisierende Strahlung aus, wird aber in der Regel nicht für die Primär-, sondern nur zur weiterführenden Diagnostik eingesetzt. Auch sie kann mit oder ohne Kontrastmittel durchgeführt werden.<ref name="Catanzano" details="S. 31" /> Auch ohne Kontrastmittel (nativ) ist die MRT aussagekräftiger als die CT und erlaubt eine bessere Beurteilung des Parenchyms. Milzläsionen stellen sich in der T2-Wichtung meist signalreich (hyperintens), in der T1-Wichtung signalarm (hypointens) dar.<ref name="Boatright" details="S. 118–119" />
Nuklearmedizinische Untersuchungsverfahren werden vor allem zum Nachweis von versprengtem Milzgewebe unter Verwendung Tc-99m-markierter hitzeveränderter roter Blutkörperchen oder von 99mTc-Schwefelkolloid eingesetzt.<ref name="Boatright" details="S. 124" /> Die Kombination einer Positronen-Emissions-Tomographie mit einer CT (PET-CT) wird vor allem zur Bestimmung der Malignität von Herden und zur Therapieüberwachung von Lymphomen verwendet.<ref name="Pozios" details="S. 111" /> Die Überwachung der Milzgröße und der glykolytischen Aktivität in der Milz mittels 18F-Fluordesoxyglucose (FDG) können als nichtinvasive Indikatoren für die Tumorlast und das Ansprechen auf Tumorbehandlungen herangezogen werden. Da aber auch andere Erkrankungen Einfluss auf diese Parameter haben, bedarf dies noch der Validierung in größeren Studien.<ref name="Yuan" />
Die Untersuchung der Steifigkeit der Milz mittels Elastographie ist ein nichtinvasives Verfahren, um ein Leberversagen bei Pfortaderhochdruck vorherzusagen.<ref name="Gaspar" />
Krankheiten der Milz
Erkrankungen der Milz werden allgemein als Splenopathie bezeichnet. Eine Beteiligung der Milz tritt bei einigen Viruskrankheiten, aber auch vielen systemischen bakteriellen Erkrankungen, Parasitosen, Mykosen, Autoimmunerkrankungen sowie einigen Blut- und Stoffwechselkrankheiten auf.<ref name="Salem-Splenomegaly" details="S. 54–55" /> Bei einigen Blutkrankheiten wie Malaria sind die infizierten roten Blutkörperchen weniger verformbar und verweilen daher länger in der Milz, so dass sie ein wichtiges Erregerreservoir darstellt.<ref name="Tubman" /> Viele Splenopathien gehen mit einer Milzvergrößerung (Splenomegalie) einher. Von einer Splenomegalie spricht man bei einer Milzlänge über 12 cm und einer Masse über 400 g, von einer massiven Milzvergrößerung bei einer Länge über 20 cm oder Masse über 1 kg.<ref name="Salem-Splenomegaly" details="S. 52" /> Aus einer Splenomegalie kann sich eine krankheitsbedingte Überfunktion des Organs ergeben, die als Hypersplenismus bezeichnet wird. Durch das längere Verbleiben des Bluts in der Milz bleiben vermehrt Blutzellen in dieser zurück und fehlen im Blutkreislauf. Dadurch entsteht eine Anämie, eine Abwehrschwäche durch Granulozytopenie und eine gesteigerte Blutungsneigung durch Blutplättchenmangel. Gleichzeitig wird die Blutbildung im Knochenmark reaktiv gesteigert.<ref name="Frahm" /> Eine verminderte Milzfunktion (Hyposplenismus, Syn. Hyposplenie) kann bei vielen Krankheiten auftreten und zeigt sich unter anderem in einer Abwehrschwäche.<ref name="Alhyari" />
Entwicklungsstörungen
Eine angeborene Milzlosigkeit (Asplenie) ist sehr selten und Folge der Nichtanlage des Organs, die meist autosomal-dominant vererbt wird. Sie tritt häufig in Kombination mit anderen Fehlbildungen wie Herzfehlern oder Heterotaxie auf (Ivemark-Symptomenkomplex). Im weiteren Sinne wird mit dem Begriff Asplenie auch der Zustand nach Milzentfernung und der Funktionsausfall (funktionelle Asplenie) bezeichnet. Bei Asplenie besteht eine Abwehrschwäche vor allem gegenüber bekapselten Bakterien (z. B. Haemophilus influenzae B, Meningo- und Pneumokokken) und damit die Gefahr eines OPSI-Syndroms mit hoher Sterblichkeit, weshalb bei asplenischen Patienten Schutzimpfungen gegen diese Erreger dringend angeraten sind.<ref name="Salem-Asplenie" /> Bei Tieren kommt eine Asplenie gehäuft bei einigen Labormäusestämmen vor.<ref name="Durham" details="S. 871" />
Das Vorhandensein vieler Milzen wird als Polysplenie bezeichnet und ist sehr selten. Dabei treten statt einer normalen Milz zahlreiche Milzen auf, was meist asymptomatisch und nur ein Zufallsbefund ist. Ist sie mit weiteren Fehlbildungen der Bauchorgane (vor allem Gallengangatresie), des Herzens oder der Gefäße oder mit einer Heterotaxie verbunden, spricht man von einem Polysplenie-Syndrom, das meist in der frühen Kindheit aufgrund von schweren Herzfehlern diagnostiziert wird und eine hohe Sterblichkeit hat.<ref name="Salem-Polysplenia" />
Die Wandermilz (Lien mobilis) kann durch Störungen bei der Entstehung der Milzbänder entstehen, aber auch nach der Geburt als erworbene Erkrankung auftreten. Dabei senkt sich die Milz in den unteren Bauchraum.<ref name="Salem-Wandermilz" details="S. 179" /> Bei einer Wandermilz besteht ein höheres Risiko für eine Milzverdrehung.<ref name="Salem-Wandermilz" details="S. 180" /> Die Behandlung erfolgt durch Befestigung der Milz (Splenopexie) in ihrer Normalposition, bei starker Schädigung des Organs wird es entfernt.<ref name="Salem-Wandermilz" details="S. 182" />
Splenoviszerale Fusionen sind Entwicklungsstörungen, bei denen die Milzanlage mit der Anlage anderer Eingeweide ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=la |SCRIPTING=Latn |SERVICE=lateinisch}}) verschmilzt. Am häufigsten kommt die Verschmelzung mit dem Schwanz der Bauchspeicheldrüse (splenopankreatische Fusion) vor, aber auch mit Leber (splenohepatische Fusion), Keimdrüsen (splenogonadale Fusion), Niere (splenorenale Fusion) und Nebenniere (splenoadrenale Fusion) sind solche Vereinigungen möglich. Sie sind in der Regel harmlos, gelegentlich können bei diesen Milzabsiedlungen Spontanrisse mit Blutungen oder Verdrehungen auftreten.<ref name="Salem-Fusion" />
Milzfissuren sind eine harmlose Entwicklungsstörung, die sich äußerlich in Rinnen parallel zum Milzrand zeigt. Ihre Oberfläche ist glatt und von einer normalen Milzkapsel bedeckt. Sie treten gelegentlich bei Pferden auf, sind ansonsten aber sehr selten.<ref name="Durham" details="S. 877" />
Milzverletzung
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Eine Milzverletzung (Trauma) tritt vor allem bei Verkehrsunfällen oder Stürzen aus hoher Höhe auf, auch Schuss- oder Stichverletzungen oder Rippenbrüche links können zu einer mechanischen Schädigung der Milz führen. Sie kann zu einem Milzriss und damit zu einer Blutung in die Bauchhöhle (Hämaskos) bis zum Verbluten führen. Hierbei unterscheidet man einzeitige und zweizeitige Milzrisse. Die einzeitige Milzruptur führt zu einer sofortigen Blutung in die Bauchhöhle, bei der zweizeitigen Milzruptur kommt es zunächst zu einer Blutung innerhalb des Organs und die zunächst intakte Kapsel reißt erst nach Stunden bis Wochen, meist nach vier bis acht Tagen. Zweizeitige Milzrupturen haben bei Erwachsenen eine Inzidenz von 5 bis 6 %.<ref name="Mees&Weitz" /> Milzrupturen können auch bei einer Sarkoidose der Milz<ref name="Pozios" details="S. 120" /> und bei Milzveränderungen infolge eines Pfeiffer-Drüsenfiebers, von Leukämien, hämolytischen Anämien, Polycythaemia vera oder Infektionskrankheiten wie Malaria auftreten.<ref name="Pozios" details="S. 121" />
Die Behandlung richtet sich nach dem Schweregrad. Leichte Verletzungen (Grad 1) und Milzrupturen bei Kindern können heute meist konservativ behandelt werden. Schwerere Verletzungen werden entweder durch angiografische Blutstillung durch Embolisation der Milzarterie oder operativ durch teilweise oder vollständige Milzentfernung (Splenektomie) behandelt. Letzteres ist insbesondere bei kreislaufinstabilen Patienten angezeigt.<ref name="Mees&Weitz" />
Entzündungen und Abszesse
Eine isolierte Milzentzündung (Splenitis) kommt sehr selten vor, Entzündungen des Milzparenchyms können aber im Zusammenhang mit einer Sepsis und mit Allgemeininfektionen auftreten. Beim Menschen tritt dies insbesondere bei einer bakteriellen Entzündung der Herzinnenhaut (Endokarditis),<ref name="Diebold-Läsionen" details="S. 301" /> Typhus und Paratyphus<ref name="Diebold-Läsionen" details="S. 301" /> sowie Katzenkratzkrankheit auf.<ref name="Diebold-Läsionen" details="S. 303" />
Granulomatöse Erkrankungen der Milz können beim Menschen bei einer Vielzahl bakterieller Erkrankungen auftreten, aber auch beim Pfeiffer-Drüsenfieber, bei Parasitosen, Pilzerkrankungen, Autoimmunerkrankungen oder als Reaktion auf Fremdpartikel.<ref name="Diebold-Läsionen" details="S. 303" /> Bei Katzen kommt vor allem die Feline infektiöse Peritonitis als Ursache für Pyogranulome infrage.<ref name="Durham" details="S. 876" />
Milzabszesse, also Eiterherde, treten vor allem bei einer Sepsis mit Eitererregern wie Streptokokken oder Staphylokokken auf, sind aber in den Industrieländern aufgrund der frühen Antibiotikagabe eher selten. Auch Milzverletzungen, Endokarditiden, Abhängigkeit von intravenös verabreichten Drogen, Superinfektionen infolge einer Sichelzellenanämie oder eitrige Entzündungen des Verdauungssystems, der Bauchspeicheldrüse oder der Niere können Milzabszesse verursachen.<ref name="Diebold-Läsionen" details="S. 302" /> Milzabszesse erfordern hohe Dosen von Breitbandantibiotika, manchmal auch eine Milzentfernung.<ref name="Pozios" details="S. 115" /> Bei Tieren treten solche Eiterherde ebenfalls infolge einer Sepsis mit Eitererregern sowie mit Rhodococcus equi oder mit Corynebacterium pseudotuberculosis auf. Bei Rindern kann eine Fremdkörpererkrankung des Pansens zur Verletzung der Milz mit Abszedierung führen, bei Pferden können durchbrechende Magengeschwüre bei Gasterophilose oder Habronematose der Auslöser sein. Der Milzbrand ist dagegen keine Milzentzündung, sondern manifestiert sich in Haut, im Verdauungstrakt oder in der Lunge. Die Milz ist bei dieser Tierseuche und Zoonose mit schwarzem, ungeronnenen Blut gefüllt.<ref name="Durham" details="S. 876" />
Durchblutungsstörungen
Ein Milzinfarkt ist ein Gewebeuntergang in der Milz infolge einer erheblich gestörten Blutversorgung durch Verlegung einer Arterie. Am häufigsten ist beim Menschen eine arterielle Thrombose in einem Ast der Milzarterie außerhalb des Milzgewebes die Ursache. Auch bei einigen Milztumoren, Sichelzellanämie oder Speicherkrankheiten kann es zu Milzinfarkten kommen. Das von der Versorgung abgeschnittene Gewebe stirbt ab und wird später narbig umgebaut. Totalverlegungen der Milzarterie können auch zu einer Milzruptur führen.<ref name="Diebold-Vaskuläre Pathologie" details="S. 279" /> Bei Hunden treten Milzinfarkte vor allem bei erhöhter Gerinnungsneigung (Hyperkoagulabilität), bei Leber- und Nierenerkrankungen oder einem Cushing-Syndrom sowie bei Herzerkrankungen oder Tumoren auf. Bei Rindern werden venöse Thrombosen vor allem bei einer Fremdkörpererkrankung, Milzabszessen und Pfortaderthrombose, arterielle beim Küstenfieber beobachtet. Bei Schweinen verursacht vor allem die Klassische Schweinepest Milzinfarkte.<ref name="Durham" details="S. 875" />
Zu einer Stauungsmilz kommt es meist infolge einer Rechtsherzinsuffizienz oder durch einen Pfortaderhochdruck, häufig im Zuge einer Leberzirrhose, gelegentlich auch nach einer Pfortader- oder Milzvenenthrombose. Sie führt zu einer Milzvergrößerung mit Erweiterung der Sinus der roten Pulpa. Durch das längere Verbleiben der roten Blutkörperchen werden diese vermehrt abgebaut, langfristig kommt es zu einer Fibrose des Organs.<ref name="Frahm" />
Zysten und Tumoren
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Milzzysten sind gutartige, mit einem Epithel ausgekleidete Hohlräume, die vor allem bei Kindern auftreten, aber insgesamt selten sind.<ref name="Diebold" details="S. 338" /> Gelegentlich treten in der Milz auch Parasitenzysten des Dreigliedrigen Hundebandwurms auf, wobei die Milz nur bei 0,5 bis 3,5 % der Zystische-Echinokokkose-Patienten betroffen ist.<ref name="Pozios" details="S. 114" /> Die sklerosierende angiomatöse noduläre Transformation der roten Pulpa (SANT) ist eine sehr seltene, knotige gutartige Läsion (Pseudotumor) der Milz und wird meist nur als Zufallsbefund erhoben.<ref name="Diebold-Vaskuläre Pathologie" details="S. 288" />
Die meisten Milztumoren beim Menschen sind bösartig (maligne) und Manifestationen eines systemischen B-Zell-Lymphoms. Bei der Diagnose Lymphom haben bereits 20 bis 40 % der Patienten Milzherde, in Autopsiestudien ist die Milz in 50 bis 80 % der Fälle befallen. Primäre maligne Lymphome der Milz sind dagegen sehr selten, ihre Häufigkeit liegt vermutlich nur bei 1 %. Dann handelt es sich meist um diffuse großzellige B-Zell-Lymphome.<ref name="Marx2025" /> Das Befallsmuster in der Milz ist stark von Lymphomtyp abhängig und reicht von kleinen Knötchen bis zu einzelnen oder mehreren großen Knoten. Meist sind Patienten in der zweiten Lebenshälfte betroffen (Medianalter 57 Jahre).<ref name="Diebold" details="S. 349–368" /> Der häufigste nichtlymphoide bösartige Milztumor des Menschen ist das primäre Angiosarkom. Es tritt vor allem ab dem 60. Lebensjahr auf, führt zu einer zunehmenden Zerstörung des Organs und wird zuweilen erst entdeckt, wenn es zu einer Milzruptur führt.<ref name="Diebold" details="S. 345–347" />
Gutartige (benigne) Milztumoren sind beim Menschen deutlich seltener. Am häufigsten handelt es sich um ein Hämangiom, das vorwiegend im mittleren Lebensalter auftritt. Klinisch ist es meist unauffällig, es neigt auch nicht zu Blutungen.<ref name="Diebold" details="S. 340–341" /> Ein sehr seltener, aber ausschließlich in der Milz auftretender Tumor ist das Littoralzellangiom. Es geht vermutlich von den Uferzellen (Littoralzellen) der Milzsinus aus. Krankheitserscheinungen wie Oberbauchbeschwerden treten nur im fortgeschrittenen Stadium bei starker Milzvergrößerung auf. Dieser Tumor ist häufig mit Tumoren anderer Organe vergesellschaftet, weshalb eine umfangreiche Tumordiagnostik vor allem bei stark vergrößerter Milz angezeigt ist.<ref name="Diebold" details="S. 344" />
Metastasen von bösartigen Tumoren anderer Lokalisationen kommen in der Milz beim Menschen relativ selten vor. Nur etwa 4 bis 8 % der Patienten, die an einem Karzinom versterben haben Milzmetastasen. Der Befall der Milz erfolgt meist auf dem Blutweg (hämatogen), seltener über den Lymphweg bzw. die Milzlymphknoten. Die häufigsten Milzmetastasen treten beim Malignem Melanom, kleinzelligen neuroendokrinen Bronchialkarzinom, Brustkrebs, Ovarialkarzinom und Chorionepitheliom auf. Danach folgen Metastasen von Tumoren der Nachbarorgane wie Magenkarzinomen, Bauchspeicheldrüsenkrebs, Leberkrebs, Gallenblasenkarzinom und Darmkrebs.<ref name="Diebold" details="S. 372" />
Bei anderen Säugetieren sind Hämangiosarkome und Lymphome die häufigsten Milztumoren. Beim Haushund haben Hämangiosarkome einen Anteil von 40 % an allen Bauchtumoren, sie sind hier im Vergleich zu anderen Tierarten überdurchschnittlich häufig.<ref name="Kessler" /> Auch Angiome und andere Sarkome sind häufigere Primärtumoren beim Hund, sekundär kommen Milztumoren auch bei multizentrischen Tumorerkrankungen wie dem malignen Lymphom oder dem Mastzelltumor vor.<ref name="Dobson" /> Bei Katzen und Rindern dominieren Lymphome, die hier infolge einer FeLV-Infektion<ref name="Durham" details="S. 889" /> beziehungsweise Enzootischen Leukose<ref name="Durham" details="S. 882" /> auch virusbedingt sein können. Bei Katzen sind Milztumoren deutlich seltener als beim Hund, neben Lymphomen kommen auch Mastzelltumoren häufiger vor.<ref name="Dobson" /> Insbesondere bei Wildtieren treten oft Parasitenzysten des Dreigliedrigen Hundebandwurms und von Taenia hydatigena auf.<ref name="Durham" details="S. 878" /> Bei Vögeln dominieren Lymphome, ein Zusammenhang mit dem Aviären Leukosevirus wird vermutet, ist aber kausal nicht bewiesen. Bei Wellensittichen treten im Vergleich zu anderen Vögeln überdurchschnittlich viele Hämangiome und Hämangiosarkome auf. Bei Hühnern wurden auch durch ein Retrovirus, das Aviäre Hämangiom-Virus (AHV), verursachte Hämangiosarkome der Milz beschrieben. Bei Vögeln sind metastatische Milztumoren sehr selten und wurden bislang nur für Magenkarzinome nachgewiesen.<ref name="AvianPathology" />
Splenose
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Als Splenose bezeichnet man die Absiedlung von Milzgewebe, das an anderer Stelle anwächst (Autotransplantation), in der Regel am Bauchfell. Sie entsteht meist nach Milzverletzungen, welche in 65 % der Fälle zu einer Splenose führen. Dabei können sich bis zu 300 mehrere Zentimeter große Milzabkömmlinge entwickeln. Im Gegensatz zu den Nebenmilzen entsteht eine Splenose nach der Geburt.<ref name="Salem-Splenose" details="S. 87" /> Eine Splenose verläuft meist ohne Beschwerden, manchmal kann sie zu Blutungen führen oder als Raumforderung andere Organe beeinträchtigen. Auch in der Diagnostik kann sie ein Fallstrick sein.<ref name="Salem-Splenose" details="S. 88" /> Problematisch ist eine Splenose vor allem bei Erkrankungen, die eine Milzentfernung erfordern, weil sie nach Entfernung der eigentlichen Milz deren Aufgabe weiterführen.<ref name="Salem-Splenose" details="S. 92" />
Ablagerungskrankheiten
Bei einer Reihe von systemischen Erkrankungen kann es zu einer Beteiligung der Milz mit Ablagerungen krankhafter Substrate kommen, die zu einer Schädigung des Milzgewebes führen. Dabei werden endogene oder exogene Pigmente sowie Substrate von lysosomalen Speicherkrankheiten im Regelfall innerhalb der Zellen (meist in den Makrophagen) abgelagert, Proteine dagegen im Interstitium (zwischen den Zellen).<ref name="Diebold-Ablagerungen" details="S. 264" />
Als Pigmentablagerung spielt vor allem Hämosiderin bei einer Hämochromatose eine Rolle, sehr selten lagern sich exogene Kohlenstaubpartikel in der Milz ab.<ref name="Diebold-Ablagerungen" details="S. 264" /> Beim Morbus Gaucher können sich zuckerhaltige Fettsäuren (Cerebroside) im retikuloendothelialen System der Milz ablagern,<ref name="Pozios" details="S. 114" /> dabei kann es zu einer massiven Milzvergrößerung mit einem Gewicht von bis zu 10 kg kommen.<ref name="Diebold-Ablagerungen" details="S. 265" /> Bei der Porphyria erythropoietica kommt es zur Einlagerung von Porphyrinen in das Milzgewebe,<ref name="Pozios" details="S. 114" /> bei der Niemann-Pick-Krankheit von Sphingomyelinen<ref name="Diebold-Ablagerungen" details="S. 265" /> und bei Ceroidosen von Ceroiden.<ref name="Diebold-Ablagerungen" details="S. 268" /> Bei einer Amyloidose lagern sich krankhaft gefaltete Eiweiße (Amyloide) entweder in den Lymphfollikeln („Sagomilz“) oder diffus in der roten Pulpa („Schinkenmilz“) ab.<ref name="Diebold-Ablagerungen" details="S. 270" />
Auch bei Tieren kommen Milzablagerungen im Rahmen einer Amyloidose sowie Ablagerungen von Glykosaminoglykanen, Sphingolipiden, Cerebrosiden, Ceroiden (Canine Ceroid-Lipofuszinose), Glykogen und Oligosacchariden bei verschiedenen lysosomalen Speicherkrankheiten vor. Diese zeigen sich meist bei Jungtieren vor Ende des ersten Lebensjahres.<ref name="Durham" details="S. 874" /> Bei einer Hämochromatose sammelt sich wie beim Menschen vermehrt Hämosiderin in der Milz an.<ref name="Durham" details="S. 877" /> Bei alten Hunden treten oft harmlose braune oder rostfarbene Verkrustungen durch Einlagerung von Eisen und Calcium in der Kapsel entlang des Milzrandes auf, die als siderofibrotische Plaques bezeichnet werden und vermutlich auf alte Milztraumen zurückgehen.<ref name="Durham" details="S. 878" /><ref name="Fossum" details="S. 720" />
Schädigung durch Gifte
Eine Reihe von chemischen Substanzen hat einen toxischen Effekt auf die Milz bei Nagetieren. Inwieweit dies auch für den Menschen zutrifft, ist bislang nicht erforscht. Anilin verursacht eine Fibrose und kann auch bösartige Tumoren, vor allem Fibrosarkome auslösen. Zudem schädigt es die roten Blutkörperchen und kann so, wie auch Dapson, zu einer Überladung mit Eisen führen. Außerdem verursacht es, wie auch Cadmium, oxidativen Stress mit der Bildung von Peroxiden. Malathion, DDT und Chlorpyrifos verursachen bei Mäusen Chromosomenschäden in den Milzzellen. Diazinon verursacht bei Mäusen eine Hyperplasie der weißen und roten Pulpa, Methylenblau eine Milzvergrößerung. Phenylhydrazin und Phenacetin führen bei Ratten zu einer Milzstauung und vermehrten Ablagerung von Hämosiderin. Benzo(a)pyren vermindert die B-Zell-Zahl bei Ratten, N,N-Diethylanilin bei Mäusen die Funktion der NK- und zytotoxischen T-Zellen. Skatol führt bei Ratten zu einer Abnahme der kernhaltigen Zellen und der Milzmasse. Die Einatmung von p-Nitroanilin und Chlornitrobenzolen verursacht bei Ratten eine Zunahme der Milzmasse, eine gesteigerte extramedulläre Hämatopoese und eine Hämochromatose.<ref name="Khan" />
Milzveränderungen bei Amphibien sind in der Ökotoxikologie ein sensibler Indikator für Umweltbelastungen durch Metalle, Insektizide oder endokrine Disruptoren. Dabei sind auch Zellkulturen von Amphibienmilzzellen als tierversuchsfreie Untersuchungsverfahren für die zellulären Mechanismen von Giftwirkungen bereits erfolgreich eingesetzt worden.<ref name="Tsukada" />
Milz in der Therapie
Milzchirurgie
Eine Entfernung der Milz (Splenektomie) wird bei Patienten mit schwerer therapierefraktärer Idiopathischer thrombozytopenischer Purpura, bei Kugelzellenanämie, bei hämolytischen Anämien durch Enzymdefekte der roten Blutkörperchen mit wiederholten Krisen, bei multiplen Abszessen, Tumoren und Metastasen sowie schweren Milztraumen durchgeführt. Wegen des Risikos eines Postsplenektomie-Syndroms (OPSI-Syndrom, {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) werden komplette Milzentfernungen heute nur noch nach strenger Indikationsstellung durchgeführt.<ref name="Billmann" /> Weitere Komplikationen nach einer Milzentfernung sind ein dreifach höheres Risiko für Thromembolien und ein vermehrtes Auftreten von bösartigen Tumoren.<ref name="Pozios" details="S. 122" /> Eine Milzentfernung kann sowohl über einen Bauchwandschnitt offen als auch laparoskopisch durchgeführt werden, wobei letzteres heute bevorzugt wird.<ref name="Pozios" details="S. 122" /><ref name="Billmann" />
Einem OPSI-Syndrom kann vorgebeugt werden, wenn durch den Eingriff ein Drittel des Milzgewebes erhalten werden kann. Daher werden eine partielle Splenektomie oder ein partieller Gefäßverschluss (Milzembolisation) heute bevorzugt.<ref name="Salem-Splenektomie" details="S. 289" /><ref name="Khanolkar" /> Auch die Teilentfernung der Milz ist lapararoskopisch möglich, wenn auch schwieriger und mit einer längeren Operationszeit verbunden. Sie gilt als sicherer Eingriff mit geringer Morbidität und Sterblichkeit.<ref name="Salem-Splenektomie" details="S. 293" /> Kleinere Milzverletzungen können auch durch Milzraffung (Splenorrhaphie) verschlossen werden.<ref name="Salem-Splenektomie" details="S. 291" />
Die operative Fixierung der Milz (Milzannähung, Splenopexie) wird bei einer Wandermilz durchgeführt. Hierfür gibt es mehrere Methoden. Die einfachste und effektivste ist die nach Bardenheuer, bei der die Milz in einer retroperitonealen Tasche fixiert wird, so dass der Körper an der zehnten Rippe hängt und der Gefäßstiel am Bauchfelleinschnitt befestigt wird.<ref name="Salem-Wandermilz" details="S. 183" />
In der Tiermedizin werden bei kleineren Milzverletzungen ebenfalls Milzraffungen durchgeführt. Eine teilweise Milzentfernung kann bei einer herdförmigen Veränderung oder Verletzung in Erwägung gezogen werden. Eine vollständige Entfernung ist bei den bei Hunden häufigen Hämangiosarkomen, aber auch bei einer Milzstauung infolge einer Magendrehung oder einer Milztorsion angezeigt, da eine Splenopexie der sehr locker aufgehängten Hundemilz wenig erfolgversprechend ist.<ref name="Fossum" details="S. 724–725" /> Zudem kann eine Milzentfernung bei therapieresistenter immunvermittelter hämolytischer Anämie oder Thrombozytopenie sinnvoll sein.<ref name="Woolcock" /> Ein OPSI-Syndrom wurde bei Hunden bislang nicht beobachtet, aber eine subklinische Ehrlichiose, Babesiose oder Mycoplasma-haemocanis-Infektion können nach einer Milzentfernung aufflammen. Zudem geht die Blutspeicherfunktion der Hundemilz verloren. Kontraindikation ist eine Hypoplasie des Knochenmarks, weil die Milz in diesem Fall zum Ort der Blutbildung wird.<ref name="Fossum" details="S. 724–725" />
Therapien mit dem Zielorgan Milz
Der Einsatz von mit Wirkstoffen beladenen Nanopartikeln (Nanobiotechnologie) führt zu einer Anreicherung in den Makrophagen der Milz und Leber. Dies macht den Einsatz von so konfektionierten Impfstoffen (Nanovakzinen) plausibel, da sie eine schnelle zelluläre und humorale Immunantwort in der Milz auslösen können. Diese Technologie befindet sich bislang überwiegend nur in der präklinischen Phase, es gibt lediglich eine RNA-Lipoplex-Nanovakzine gegen das maligne Melanom, die sich in der Studien-Phase-I befindet. Limitierend ist derzeit, dass diese Nanopartikel rasch von einer Proteinhülle umgeben werden und größtenteils von den Kupffer-Zellen der Leber abgeräumt werden. Nur ein kleiner Teil erreicht die PALS und Milzfollikel.<ref name="Yuan" />
Die Milz ist ein potentielles Zielorgan bei der Chemotherapie von Tumoren. Verschiedene Wirkstoffe wie Gemcitabin, Fludarabin und Cyclophosphamid können bei Mäusen das Mileau in der Milz positiv beeinflussen, dies erfordert bis zum Einsatz beim Menschen aber noch viel Grundlagenforschung. Andererseits führen viele derzeit eingesetzte Chemotherapeutika zu einer Schrumpfung der Lymphozyten-Reserven in der Milz sowie zu einer Schrumpfung und Schädigung der Feinstruktur des Organs.<ref name="Yuan" />
Die lokale Bestrahlung der Milz ist ein Verfahren zur symptomatischen, palliativen Behandlung einer Milzvergrößerung bei verschiedenen bösartigen Bluterkrankungen. Derzeit gibt es nur retrospektive Studien zur Symptomverbesserung, es fehlen prospektive Studien zur Dosisfindung mit Monitoring der Effekte auf das Immunsystem.<ref name="Yuan" />
Therapien, die auf die tumor-abhängigen Signalwege der Blutbildung in der Milz (extramedulläre Hämatopoese) und damit auf die systemische Unterdrückung der Immunantwort zielen, sind derzeit noch im präklinischen Stadium und nur für Mäusemodelle etabliert.<ref name="Yuan" />
Milz in der Alternativmedizin
Basierend auf einer Schrift von Li Dongyuan aus dem Jahre 1249 stehen Milz und Magen in China als Ursprung von Qi. In der traditionellen chinesischen Medizin (TCM) spielt die Milz als eines der fünf zang-Organe eine wichtige Rolle für die anderen Organe.<ref name="Maciocia" /> Allerdings ist Milz (pí 脾) in der TCM nicht das anatomische Organ, sondern ein Funktionskreis (zangfu).<ref name="Steveling" /> Im kaiserlichen China waren anatomische und pathologische Sektionen wegen des Totenkults nicht nur religiös tabuisiert, sondern auch bis 1912 weitestgehend gesetzlich verboten.<ref name="Luesink" details="S. 406" /> Daher ist in der TCM die äußere Betrachtung maßgeblich, das Innere des Körpers wird lediglich über den Puls erfasst.<ref name="Luesink" details="S. 407" /> Während in der naturwissenschaftlich orientierten Medizin der Körper als System von Geweben und Organen verstanden wird, ist die Basis der TCM ein System von Funktionen, die nicht auf anatomischen Beobachtungen basiert und die unter Umständen auch gar keine morphologische Grundlage haben.<ref name="Luesink" details="S. 409" /> Viele Anhänger der chinesischen Medizin verwenden für alle zang- und fu-Organe die Großschreibung, um sie von den anatomischen Organen abzugrenzen.<ref name="Luesink" details="S. 408" /> Zusammen mit dem fu-Organ Magen ist die Milz in der Vorstellungswelt der TCM ein zentrales Verdauungsorgan. Die Milz wandelt die im Magen fermentierte Nahrung weiter um, führt sie zur Lunge und damit mit dem Luft-Qi zusammen, wo Nähr- und Abwehr-Qi entstehen. Die reinen Flüssigkeiten der Nahrung bilden mit dem Nähr-Qi das Blut. Zudem sorgt das Milz-Qi dafür, dass die Organe auf ihrem Platz bleiben und das Nähr-Qi nährt die Muskeln der Extremitäten. Die Milz manifestiert sich in Mund und Lippen als assoziierten Geschmacksorganen und sie beherrscht das analytische Denken. Daher führen Störungen des Funktionskreises Milz nach Ansicht der TCM zu vielfältigen Krankheitsbildern, die von Verdauungsbeschwerden, Ödemen, Organsenkungen und -vorfällen, Muskelschwäche, Menstruationsstörungen, Blutungsneigung, Geschmacksstörungen bis hin zu Konzentrations- und Lernstörungen, Hypochondrie, Eifersucht und Grübeln reichen.<ref name="Steveling" />
In der traditionellen indischen Medizin (Ayurveda) ist die Milz Teil von dem „was Farbe verleiht“ (ranjaka) und übernimmt die Blutbildung.<ref name="Schrott" details="S. 49" /> Die Yoga-Drehstellung (Vakra Asana) soll die Durchblutung der Milz verbessern,<ref name="Schrott" details="S. 230" /> bestimmte Pflanzensäfte wie der aus Echter Aloe sollen tonisierend auf das Organ wirken.<ref name="Schrott" details="S. 127" />
Rudolf Steiner betrachtet die Milz als unterbewusstes „Sinnesorgan“, welches den Rhythmus der Nahrungsaufnahme bestimmen und den Stoffwechsel regulieren soll.<ref name="Rudolf Steiner" /> In der Anthroposophischen Medizin werden bei verschiedenen Krankheitszuständen „Milzeinreibungen“ durchgeführt.<ref name="Nuzzo" />
Forschungsgeschichte
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Im Ebers Papyrus aus dem 16. Jahrhundert v. Chr. findet sich die älteste überlieferte Erwähnung der Milz.<ref name="Riva" /> Die erste exakte anatomische Beschreibung lieferte Hippokrates von Kos in seinem Werk De Carnibus (431 v. Chr.), er schrieb ihr den Wasserentzug aus der Nahrung zu. In weiteren Arbeiten beschrieb er auch einige Krankheiten der Milz.<ref name="Gray" details="S. 1" /> Er hielt die Milz für den Bildungsort der „schwarzen Galle“ (Vorlage:GrcS), einen der vier Körpersäfte, bei deren Überschuss Melancholie entstehe.<ref name="Riva" /> Platon (428/427–348/347 v. Chr.) vermutete, dass die Milz die Leber hell und rein halte. Aristoteles (384–322 v. Chr.) beschrieb die anatomische Lage der Milz im menschlichen Körper. Galenos sah im 2. Jahrhundert die Milz als „Organ voller Mysterien“,<ref name="Salem-History" details="S. 3" /> er ersetzte den Begriff „schwarze Galle“ durch „schwarze Flüssigkeit“ um ihm einen eher physiologischen Anstrich zu geben und vermutete, dass die Milz der Galle die Melancholie entziehe und diese als Nahrung nutze.<ref name="Wear" details="S. 45" /> Aulus Cornelius Celsus (25 v. Chr.–50 n. Chr.) hielt die Milz für ein vollkommen unbekanntes Organ und vermutete, sie gebe die melancholischen Säfte des Bluts ab. Einige antike Autoren vermuteten, dass die Milz die Balance zwischen rechter und linker Körperseite halte, andere, dass sie vollkommen funktionslos sei.<ref name="Salem-History" details="S. 3" />
Der persische Arzt Avicenna (980–1037) beschrieb in seinem Kanon der Medizin Anatomie und Erkrankungen der Milz. Er vermutete, dass ihre Entfernung oder Erkrankung zu einer Ansammlung schwarzer Galle und zu einer Sklerose führt. In der Zeit zwischen Mondino dei Luzzi Ende des 13. Jahrhunderts und Andreas Vesalius Mitte des 16. Jahrhunderts wurden zur Milz nur die Ansichten Galens wiederholt.<ref name="Wear" details="S. 47" /> Johann Winter von Andernach schloss sich im 16. Jahrhundert nahezu wörtlich den Angaben Galens an. Charles Estienne übernahm die Vorstellung von der „schwarzen Galle“ und beschrieb einen Gang, über den diese in den Magen geleitet werde, wo sie bei der Verdauung helfe.<ref name="Gray" details="S. 5" /> Berengario da Carpi ging dagegen etwas kritischer mit den Vorstellungen der Antike um, in seinen Isagogae breves (1522) vermutete er, dass die Milz manchmal Blut bilde. Niccolò Massa beschrieb 1536 eingehend die makroskopische Anatomie der Milz und verzichtete ganz auf funktionelle Deutungen.<ref name="Wear" details="S. 48" /> Paracelsus hielt die Milz für überflüssig und empfahl ihre Entfernung bei Veränderungen.<ref name="Salem-History" details="S. 5" /> Andreas Vesalius versuchte in seinem Werk De humani corporis fabrica libri septem von 1543 dagegen neben der morphologischen Beschreibung auch funktionelle Interpretationen.<ref name="Wear" details="S. 49" /> Da nach seinen Studien die Gefäßarchitektur der Milz sich stark von der anderer innerer Organe unterscheidet, verwarf er auch eine Beteiligung an der Blutbildung.<ref name="Wear" details="S. 45" /> Er entfernte die Milz bei einigen Tieren und stellte keine Funktionsausfälle fest, weshalb er das Organ ebenfalls für funktionslos hielt. Er beschrieb zudem die äußere Blutgefäßversorgung der Milz, erkannte ihre Unabhängigkeit von der arteriellen Versorgung der Leber und die wahre Natur der Arteriae gastricae breves, die Galen und Estienne noch für Magen-Milz-Verbindungen hielten.<ref name="Salem-History" details="S. 7" /> Franciscus Ulmus verfasste 1578 mit De liene libellus eine Monografie über die Milz und griff darin die Aristoteles-Vorstellung von der Blutbildung auf. Er postulierte, dass die Milz eine Vorstufe des arteriellen Blutes bilde, welches nach den Vorstellungen der damaligen Zeit aus dem venösen Blut der Leber durch vitale Kräfte im Herzen entstehe.<ref name="Wear" details="S. 53" /> Auch Caspar Bauhin löste sich in seinem Theatrum anatomicum (1605) von Galens Vorstellungen und sah in der Milz den Ort der Blutbildung.<ref name="Wear" details="S. 57" />
In der ersten Hälfte des 17. Jahrhunderts hielten sich weiterhin die Vorstellungen Galens und Aristoteles' von der „schwarzen Galle“ und der Verdauungsfunktion der Milz, bis Jean Riolan 1649 dies vehement verneinte. Er wies nach, dass sich das Blut in Leber und Milz nicht unterscheidet und die Milzvene nicht von der Leber entspringt.<ref name="Gray" details="S. 7–8" /> Nathaniel Highmore legte 1651 in seinem Anatomiewerk eine detaillierte Beschreibung der Milz vor, die alle die seiner Vorgänger weit übertraf.<ref name="Gray" details="S. 10" /> Francis Glisson beschrieb 1654 in seiner Anatomia Hepatis erstmals ein Netzwerk aus „Nerven“ in der Milz, das aber das bindegewebige Trabekelgerüst darstellte. Marcello Malpighi beschäftigte sich sehr intensiv mit der Milz und beschrieb seine Studien im Werk De liene (1666).<ref name="Riva" /> Er klärte über Tuscheinjektionen den Verlauf der Gefäße entlang der Trabekel innerhalb der Milz auf und entdeckte die Milzknötchen (Malpighi-Körperchen), vermutete aber fälschlicherweise, dass sie mit der Gallesekretion der Leber zusammenhängen.<ref name="Salem-History" details="S. 14" /> Frederik Ruysch konnte 1701 mittels Tuscheinjektionen nachweisen, dass die Milz hauptsächlich aus Gefäßsträngen besteht<ref name="Salem-History" details="S. 14" /> und erkannte 1721 die Pinselarteriolen.<ref name="Weidenreich" />
1769 klassifizierte William Hewson die Milz erstmals als lymphatisches Organ. Er vermutete jedoch, dass die Lymphozyten aus den Lymphknoten und dem Thymus stammen, über die Arterien in die Milz gelangen, in der Milz separiert werden und in den Milzknötchen lediglich gespeichert werden.<ref name="Doyle" /> In den 1820er Jahren wurde die Funktion der Milz für die Aussonderung überalterter roter Blutkörperchen erkannt.<ref name="Salem-History" details="S. 12" /> Der deutsche Chirurg Theodor Billroth (1829–1894) führte weitere Studien zur roten Pulpa und zur Gefäßarchitektur durch und vermutete, dass die Milz ein Organ der Blutbildung ist.<ref name="Salem-History" details="S. 14" /> Während Billroth aber noch von einem geschlossenen Gefäßsystem ausging, fand Henry Gray 1854 erste Hinweise auf ein offenes Gefäßsystem im Bereich der Milzsinus, was Franz Weidenreich 1901 durch umfangreiche Studien bestätigte.<ref name="Weidenreich" /> Mitte des 19. Jahrhunderts verdichteten sich die Hinweise, dass die Milz aus zwei funktionellen und morphologisch abgrenzbaren Kompartimenten (rote und weiße Pulpa) besteht. William Julian Evans berichtete 1844 vor der Royal Society über seine umfangreichen vergleichend-anatomischen Studien. Er unterschied den als {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (‚Milzsaft‘) oder Milzblut bezeichneten Blutspeicher (also die rote Pulpa) und die {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (‚baumwollartige Substanz‘) mit den Milzknötchen (weiße Pulpa).<ref name="Gray" details="S. 47–48" /> Otto Funke konnte 1851 nachweisen, dass das Blut der Milzvenen mehr Blutkörperchen als in anderen Gefäßabschnitten enthält.<ref name="Gray" details="S. 51" /> In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts konkurrierten zwei Theorien zur Funktion der Milz, die eine vermutete, dass sie dem Blutabbau, die andere, dass sie der Blutbildung dient.<ref name="Gray" details="S. 53" /> Walther Flemming erkannte, dass die Entwicklung lymphoider Zellen in den lymphatischen Organen durch Mitose erfolgt, Otto Möbius (1861–1901) wies das 1885 auch für die Milz nach und erkannte, dass die Malpighischen Körperchen den Keimzentren der Lymphknoten entsprechen.<ref name="Downey" /> 1913 wird erstmals der Begriff Hyposplenismus verwendet, 1929 erweiterte Frederick Parkes Weber das Konzept von Hyper- und Hyposplenismus. 1955 wies William Dameshek durch das Auftreten veränderter Zellen im Blutaustrich eines Zöliakie-Patienten die Rolle der Milz für die Aussonderung geschädigter roter Blutkörperchen nach.<ref name="Riva" /> Die begriffliche Trennung der Anteile weißen Pulpa wurde 1963 von Theodore Snook vorgenommen.<ref name="Steiniger" />
Ambroise Paré (1510–1590) beschrieb den ersten Fall einer traumatischen Milzruptur.<ref name="Salem-History" details="S. 14" /> Adrian Zaccarelli führte 1549 die erste vollständige Milzentfernung bei einer Frau mit Milzvergrößerung infolge einer Malaria durch, Franciscus Rosetti 1590 die erste Teilresektion der Milz nach einer kriegsbedingten Verwundung.<ref name="Salem-History" details="S. 14" /> Die Erstbeschreibung einer Wandermilz stammt aus dem Jahr 1667 von Johannes van Horne (1621–1670).<ref name="Salem-Wandermilz" details="S. 175" /> 1826 führte Karl Friedrich Quittenbaum die erste Milzentfernung wegen eines Milztumors durch.<ref name="Salem-History" details="S. 19" /> 1876 veröffentlichte George Alexander Otis eine detaillierte Fallserie zur Milzentfernung auf der Basis von Verwundeten aus dem Amerikanischen Unabhängigkeitskrieg,<ref name="Salem-History" details="S. 14" /> 1878 beschrieb der britische Chirurg William MacCormac Milzverletzungen ohne äußere Wunden und deren Behandlung durch eine Milzentfernung.<ref name="Maccormac" /> 1893 führte Mathieu Jaboulay (1860–1913) eine Verlagerung der verletzten Milz durch die Bauchwand nach außen durch ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}), um Blutungen besser kontrollieren zu können.<ref name="Salem-History" details="S. 14" /> Die erste Splenopexie einer Wandermilz wurde 1895 von Ludwik Rydygier durchgeführt.<ref name="Salem-Wandermilz" details="S. 171" /> 1896 beschrieb Heinrich Albrecht den ersten Fall einer Absiedelung von Milzgewebe nach Verletzung (Splenose). 1962 erforschte Marcelo Campos Christo die segmentale Gefäßversorgung und eruierte damit die anatomischen Grundlagen für die Teilresektion der Milz.<ref name="Salem-History" details="S. 17" />
1929 wurde von Ferdinand C. Helwig erstmals eine Polysplenie beschrieben.<ref name="Salem-Polysplenia" /> Im gleichen Jahr wurde erstmals bei einem Kind eine Sepsis nach einer Milzentfernung beobachtet (Postsplenektomie-Syndrom),<ref name="Salem-History" details="S. 23" /> die erste Fallserie stammt aus dem Jahr 1952 von Harold King und Harris B. Shumacker.<ref name="King" /> 1969 beschrieben Howard A. Pearson und Mitarbeiter erstmals die funktionelle Asplenie bei Kindern mit Sichelzellanämie.<ref name="Pearson" /> Bernard Delaitre und Bruno Maignien führten 1991 die erste laparaskopische Milzentfernung durch,<ref name="Delaitre" /> die erste laparoskopische Teilresektion vier Jahre später Éric Poulin.<ref name="Salem-Splenektomie" details="S. 291" />
Milz in Kunst und Kultur
Milz in der Kunst
In der Kunst spielt das Organ Milz so gut wie keine Rolle, die metaphorische Verwendung in der Literatur beruht auf den irrigen Annahmen zur Funktion des Organs in der Antike. Die Vorstellungen von Hippokrates, Galen und Celsius (siehe oben) von der Milz als Sitz der Hypochondrie und Melancholie wurden im 7. Jahrhundert von Paulos von Aigina aufgegriffen<ref name="Gray" details="S. 3" /> und setzen sich bis in die frühe Neuzeit fort.
In mehreren Werken verwendet William Shakespeare das Wort {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} für Melancholie und wunderliches Verhalten. Dabei verwendet er den Begriff nicht geradlinig oder vorhersehbar.<ref name="Wood" details="S. 111" /> In der frühneuenglischen Sprache hatte spleen bis zu acht verschiedene Bedeutungen, die neben Melancholie auch Leidenschaft, Laune, Heiterkeit oder Freude umfassen,<ref name="Wood" details="S. 112" /> und Shakespeare verwendet das Wort gerade wegen dieser Vieldeutigkeit.<ref name="Wood" details="S. 114" /> In seinem Werk {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (1621) beschreibt Robert Burton eine Form der Melancholie, die er als ‚hypochondriale Melancholie‘ bezeichnete, weil sie ihren Sitz in den Organen unterhalb des Zwerchfells haben soll, vor allem in der Milz. Im frühen 17. Jahrhundert verstand man in England, basierend auf der antiken griechischen und auch medizinischen Vorstellung dieser Zeit (vergleiche beispielsweise Thomas Sydenham), unter spleen verschiedene körperliche und seelische Leiden wie Hypochondrie, Hysterie und Melancholie.<ref name="Babb" /> In ihrer Ode {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (1701) drückt Anne Finch ihre eigene niedergeschlagene Stimmung und Melancholie aus.<ref name="Radden" /> In Alexander Popes {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (1712), Canto IV {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, ist ‚Spleen‘ eine mürrische Göttin, die in einer nebligen Unterwelthöhle voller Erscheinungen Hof hält, womit Pope diejenigen verspottet, die ständig seufzen und sich ihrem Leid ergeben. Im frühen 18. Jahrhundert wurde so oft über spleen geklagt, dass sie auch als {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} bezeichnet wurde,<ref name="Babb" /> die aber in der High Society dieser Zeit als Zeichen moralischer Erhabenheit und als Kennzeichen hoch entwickelter Sensibilität galt.<ref name="Gottardo" />
Insbesondere der französische Lyriker Charles Baudelaires verbreitete im 19. Jahrhundert das aus dem Englischen entlehnte Wort in Frankreich, das französische {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (das Organ heißt im Französischen {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) steht in seiner Gedichtsammlung {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} aber eher für Weltschmerz und die Ambivalenz des Bösen.<ref name="Bruhn" /> Der symbolistische Maler und Grafiker Carlos Schwabe illustrierte 1886 bis 1899 mit seiner Spleen-et-Ideal-Serie Baudelaires Werk. Vermutlich inspiriert vom Gedicht {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} stellt sie die Bipolarität im Kampf zwischen Geist und Materie dar.<ref name="Leveque" /> Baudelaires Gedicht Spleen wurde 1967 von Léo Ferré vertont.<ref name="leo-ferre" /> Paul Verlaines zwölfzeiliges Gedicht Spleen aus den {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (1874) drückt ebenfalls Melancholie und Verzweiflung aus und wurde 1888 von Gabriel Fauré<ref name="FAZ2024" /> und 1903 von Claude Debussy<ref name="Dubiau-Feuillerac" /> vertont. Auch im Spanischen steht {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (das Organ heißt spanisch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) für Lebensüberdruss und Schrulligkeit. Tomás de Iriarte verwendete es Ende des 18. Jahrhunderts in seinem gleichnamigen Gedicht in diesem Sinne.<ref name="Sebold" /> Der spanische Publizist Francisco Umbral nutzte ‚spleen‘ im Sinne Baudelaires ab 1972 in mehreren Kolumnen, die später auch als Spleen de Madrid und Spleen de Madrid 2 in zwei Büchern erschienen.<ref name="Smith" /> Das Lied {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} der uruguayischen Band El Cuarteto de Nos aus dem Jahr 2025 drückt Melancholie aus.<ref name="letras" /> Auch in die Russische Sprache wurde {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (das Organ heißt russisch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) aus dem Englischen als Sinnbild für Melancholie übernommen, unter anderem verwendet es Alexander Puschkin in seinem Versroman Eugen Onegin, der auch Grundlage für das Libretto von Tschaikowskis gleichnamiger Oper war.<ref name="Ernest Newman" />
Vom französischen Künstler Gaston Vuillier (1845–1915) gibt es eine aquarellierte Bleistiftzeichnung namens {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} aus dem Jahr 1899, in der der Schmied und Heiler Metez mit einem Hammer zu einem Schlag auf die Milzgegend bei einem Kind ansetzt, um eine Milzverletzung zu „heilen“.<ref name="Vuillier" />
Spleen in der deutschen Sprache
Im 18. Jahrhundert gelangte der Begriff ‚Spleen‘ aus der englischen Sprache auch ins Deutsche und stand für Verdrießlichkeit und Schwermut.<ref name="dwds" /> Die Milz erzeugt in den Vorstellungen dieser Zeit aber nicht nur Schwermut, sondern auch das Lachen.<ref name="Grimm" /> Dies wird bereits im Kapitel 9 des Traktats Berachot des Talmuds postuliert.<ref name="Talmud" /> In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts wandelte sich die Bedeutung und ‚Spleen‘ steht im Deutschen seitdem für einen plötzlichen Einfall oder eine leichte Marotte. Auch das Adjektiv ‚spleenig‘ stand im 18. Jahrhundert noch für ‚schwermütig‘ und wandelte sich im 20. Jahrhundert zu ‚verschroben‘ oder ‚überspannt‘.<ref name="dwds" />
Milz als Lebensmittel
Die Milz vom Schwein oder Rind zählt fleischhygienisch zu den Innereien und wird zur Herstellung von Kochwürsten verwendet.<ref name="Rimbach" /> Die Milzwurst ist eine bayerische Brühwurst-Spezialität, bei der Milzstücke in einem Anteil von 10 % zugesetzt werden.<ref name="Stuber" /> Beim Alt-Wiener Suppentopf wird die Milz zusammen mit Hühner- und Rindfleisch zubereitet.<ref name="Suppentopf" /> {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (italisiert {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) ist eine sizilianische Spezialität, ein Sandwich mit in Scheiben geschnittener Kalbsmilz und -lunge. Es war ein Arme-Leute-Essen der jüdischen Bevölkerung im Ghetto von Palermo, die teilweise oder ausschließlich mit Innereien bezahlt wurde. Die Innereien wurden zunächst gekocht, dann in Schmalz gebraten und in traditionellem sizilianischen Brot (Vastedda) kredenzt, teilweise zusätzlich mit Caciocavallo-Käse.<ref name="GIFT" /> In Frankreich kann Milz einem {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} zugesetzt werden. Im Vereinigten Königreich wird gehackte Milz mit Speck und Zwiebeln zu einer Soße verarbeitet.<ref name="Farzin" /> Me'orav Yerushalmi ist eine Jerusalemer Spezialität bei der Hühnermilzen,- herzen und -leber mit Fleisch und Gewürzen gegrillt werden. Sie wird mittlerweile in ganz Israel sowohl in Restaurants als auch als Street Food angeboten.<ref name="Yerushalmi" /> Tihane (französisch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) ist ein marokkanisches Gericht, bei dem Kalbs- oder Rindermilz mit Hackfleisch und Reis gefüllt wird.<ref name="Tihane" /> Auch im übrigen Nordafrika und im Nahen Osten wird gefüllte Milz gegessen. In Japan wird Milz nach Yakitori-Art gegrillt und mit scharfem Senf serviert.<ref name="Farzin" />
Die Milz ist ein proteinreiches, fettarmes und kohlenhydratfreies Lebens- und Futtermittel. 100 g rohe Rindermilz enthalten 105 kcal (439 kJ), 19 g Eiweiß und 2 g Fette. Durch den Gehalt an roten Blutkörperchen und Eisen in den Makrophagen ist die Milz außerordentlich eisenreich, zudem enthält sie überdurchschnittlich viel Niacin (Vitamin B3), Vitamin B12, Vitamin C, Selen, Zink und Kalium.<ref name="nutriely" />
Literatur
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Weblinks
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Einzelnachweise
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